Système immunitaire dans le poisson

La défense contre les infections est la fonction essentielle du système immunitaire de tous les vertébrés. Les poissons présentent une réponse immunologique efficace et développée et dans le cas de télétts, avec une similitude avec les vertébrés supérieurs. Il peut être divisé en deux types: innés ou non spécifiques et acquis ou spécifiques, à la fois avec un compromis humoral et cellulaire. Leur importance relative peut changer en fonction de l’âge des poissons et est toujours sous l’influence de différents facteurs. Les composants les plus pertinents sont mentionnés ici. Il y a deux facteurs dans les poissons qui influencent fortement la réaction immunitaire et la production d’anticorps, les changements saisonniers et la température. Les principaux organes lymphoïdes sont décrits ici: le thymus, le rein et la rate, ainsi que le processus aogène lymphocytaire. Certaines avancées de connaissances ont été publiées au cours des dernières années, mais il est encore nécessaire de développer de nouvelles études sur l’immunologie de base chez différentes espèces afin de caractériser les populations cellulaires efficaces et leurs fonctions.

Mots-clés: antigène, anticorps, leucocytes, phagocytose, lymphokines, inflammation, immunostimulants.

La fonction essentielle du système immunitaire de tous les vertébrés est la défense contre les infections, ce système Permet la survie de l’individu et maintenir ses fonctions corporelles dans un média que par nature est hostile. Les poissons sont un groupe largement divergent représenté environ 20 000 espèces qui occupent différents habitats. Les études phylogénétiques ont révélé une divergence entre les protostomes (Annelid, les mollusques, les arthropodes) et les deutérostomes (échinodermes, tuniques, cordados) qui ont eu lieu il y a environ 500 à 600 millions d’années et proviennent de ce dernier groupe que les poissons ont été développés dans des directions différentes (Jarvik 1980).

Dans la ligne de vertébrés sont, premièrement, les élasmobranches (rayures, requins) qui ont des immunoglobulines et des molécules du grand complexe d’histocompatibilité, puis sont suivis par les téléosté qui présentent également le complément du système et la protéine C réactive C (Marchainis & Schluter 1994).

La réponse immunitaire des poissons en général est bien développée et intégrée, et sur les télétêtes est l’établissement de nombreuses similitudes fonctionnelles avec la réponse observée dans des vertébrés supérieurs; Il fonctionne généralement efficacement, bien que tout autre système physiologique, le système immunitaire d’une personne soit affecté lorsque l’état de santé est déficient. En termes de population, lorsque les conditions environnementales sont défavorables, les risques d’une augmentation de l’infection et de la santé de l’ensemble des échantillons sont en voie de disparition. Il y a un certain nombre de facteurs qui influencent le développement d’une bonne réponse et la dépriment parfois de manière significative.Celles-ci sont classées dans: des facteurs intrinsèques ou ceux inhérents aux poissons tels que l’âge et l’état de santé et des facteurs extrinsèques, tels que la température, les changements de saison et les paramètres abiotiques de l’eau. Dans les facteurs extrinsèques, il existe un certain nombre de stimuli qui agissent sur un système biologique négativement, puis provoquent une réaction ultérieure de celle-ci et qui est connue sous le nom de stress, le poisson a la capacité de y répondre et comporte des réactions physiologiques et comportementales, qui vous aident à vous adapter à une nouvelle situation. Dans certains cas, lorsque le stress est prolongé ou devient plus sévère, il peut dépasser sa capacité de réglage et un effondrement du système immunitaire est produit et également d’autres systèmes (Ellis 1981a). L’effet suppresseur du stress est médié par des hormones, principalement des corticostéroïdes (Jeney et al., 1992). Le cortisol est le glucocorticoïde principal qui est produit (dans la croûte surrénale) dans les cellules interrénales des cadres du poisson. Sa sécrétion est augmentée par l’hormone adrénocorticotrophe (ACTH) qui est à son tour par la glande pituitaire et est sous un contrôle positif du facteur de libération de la corticotrophine (CRF) de l’hypothalamus. L’inhibition du système de retour de retour classique sur la sécrétion du CRF survient lorsque la concentration de cortisol dans le sang augmente. Le cortisol est le plus courant et biologiquement actif de corticostéroïdes dans le poisson.

Fondamentalement, la réponse immunitaire est un mécanisme de défense cellulaire et humororé induit par un agent étranger, qui est l’antigène (AG) et les cellules responsables de la reconnaissance initiale d’un vertébré spécifique appartiennent aux lignes de cellule T et B. Les cellules accessoires sont également nécessaires à la transformation antigénique et aux médiateurs physiologiques appelés cytokines pour la prolifération, l’interaction et la réglementation.

Le système de poisson de défense, comme dans les vertébrés supérieurs, peut être divisé en deux types de mécanismes: système de défense innée, naturel ou non spécifique et système immunitaire acquis ou spécifique. Le premier est celui qui possède tous les êtres vivants de la naissance, formés par des composants cellulaires et humoraux, et la seconde implique la production d’anticorps par une reconnaissance spécifique de l’antigène et des éléments cellulaires participent également. L’importance relative des deux peut varier avec l’âge du poisson et est influencée par différents facteurs. Dans le cas des télétêtes, le système défensif est composé de sous-populations leucocytaires, notamment des lymphocytes B et T, des granulocytes, des thrombocytes, des macrophages et des cellules cytotoxiques non spécifiques. Pour comprendre les réactions de défense immunitaire développées par les poissons contre différents agents pathogènes, une large connaissance de la biologie des lymphocytes est requise.

1. Système de défense non spécifique

1a. Facteurs humoraux solubles

L’épithélium intact et sa sécrétion, le mucus, forment la barrière de défense principale entre le poisson et son environnement. Le mucus contient des protéines et des glucides et a une fonction de protection empêchant la colonisation de sa surface, des parasites, des bactéries et des champignons, grâce à une perte et de remplacement continus (Ourth, 1980). Le mucus, en plus de la mucine, contient d’autres composants sécrétoires, est composé de précipitations non spécifiques, d’agglutinines, de protéines C-réactives (CRP) et de lysozyme, qui constituent une barrière de défense chimique primaire (Fletcher 1981). Également, en interne, le mucus prénumser les murs du tractus alimentaire, qui avec des enzymes de pH extrêmes et protéolytiques, servent de défense contre des potentiels pathogènes (Stoskopf 1993). Beaucoup de ces fonctions de reconnaissance et de réglementation font partie de la réponse de la phase aiguë d’une infection et constitue peut-être la plus ancienne forme de reconnaissance de la non-soi et qui a été préservée dans la ligne évolutive. Dans le poisson, ils peuvent représenter un système de reconnaissance primitif, plutôt qu’une action effectuée dans la destruction de l’agent pathogène.

Alors sont les composants du sérum. Les protéines de phase aiguë sont des molécules qui apparaissent pendant une brève période pendant les pics fébrits ou augmentent simplement leur concentration pendant cette période chez les mammifères. Parmi les plus importantes sont la protéine C-réactive (CRP) et la transferrine.

Le CRP représente un groupe très primitif de molécules de reconnaissance et sont impliqués dans des mécanismes de défense. Dans le poisson, sa concentration a tendance à être uniforme et constante tout au long de la vie. Il a été démontré que l’agglutinez certaines bactéries et présente également la spécificité de petites molécules organiques telles que la phosphorylcholine (Volanakis et al., 1990).Son interaction a été démontrée avec un certain nombre de molécules de système immunitaire, telles que le complément et les récepteurs FC des lymphocytes. Il a un poids moléculaire de 118 000 et une mobilité électrophorétique bêta. Il a été détecté dans la cytométrie de flux de poisson à la surface de 25% des lymphocytes sanguines périphériques et 4% des lymphocytes suonique (Edagawa et al., 1993). Différentes études suggèrent qu’ici, contrairement à ce qui se passe chez les mammifères, ces protéines sont des constituants sériques normaux et leur concentration peut être augmentée après une infection bactérienne. Ils se produisent en réponse au stress, à la manipulation, à l’exposition antigénique, etc. Certains ont conclu qu’il pourrait servir d’indicateur d’un stress ou de maladies uniques qui se déroulent au cours des premières étapes du cycle de vie du poisson (Fletcher et al., 1977).

Le transferrin est une glycoprotéine globulaire, de type B1 dépourvue du groupe Heme, mais qui peut être jointe au fer, il a été trouvé dans le sérum de la plupart des vertébrés. Lorsqu’il n’est pas complètement saturé, il présente des propriétés antimicrobiennes et joue donc un rôle important dans la pathologie de nombreuses infections bactériennes, limitant la quantité de fer endogène disponible pour envahir les agents pathogènes et donc sa capacité de reproduction (Buller et al., 1978). Dans le poisson et aussi dans d’autres espèces, il a été constaté qu’il a un degré élevé de polymorphisme génétique. Comme dans les maisons, il y a différents génotypes, 5 ont été trouvés dans le saumon coho (oncorhynchus kistructures) et 3 dans la truite (O. Mykiss) (Suzumoto et al., 1977, hiver et al., 1980). Van Muiswinkel et al. 1985 a montré que le type de transferrin est hérité. Les différents phénotypes semblent avoir un rôle important dans le développement de la résistance à certaines maladies et il a été démontré que certains groupes montrent une plus grande prédisposition à une maladie donnée. L’explication serait que certains génotypes ont une plus grande affinité pour le fer que d’autres.

se trouve également sous forme de protéine de phase aiguë A-antiprotase qui est un analogue de la macroglobuline A2-macroglobuline de mammifères, qui neutralise l’activité protéolytique d’une exotoxine d’avion salmonondide dans le sérum normal de la truite arc-en-ciel et peut stabiliser les lysosomes macrophages (Ellis 1981b).

Lysozyme est une enzyme mucolithique avec des propriétés antimicrobiennes et a été détectée dans le sérum, le mucus et d’autres tissus riches en leucocytes, tels que les reins, la rate et l’intestin, tous deux dans de l’eau de mer comme eau douce ( Grinde et al., 1988, Lie et al., 1989). Il a la capacité de dégrader les mucopolysaccharides de la paroi cellulaire des bactéries, en particulier de gram positif, causant la lyse (Ellis 1990). On le trouve également dans les neutrophiles, les monocytes et en moins de macrophages. Le pH optimal peut varier entre les différentes espèces en réponse aux conditions environnementales (Ellis 1990, Murray & Fletcher 1976). Chez certaines espèces, des variations du niveau de lysozyme ont été rapportées en fonction de changements saisonniers ou sexuels dans les différentes espèces.

Autres substances pouvant participer à ce système de défense non spécifique est mentionnée ci-dessous selon INGRAM (1980).

La chitinase est une enzyme qui déplie la N-acétyl-D-glucosamine ou la chitine par hydrolyse des liaisons de 1,4 glucosamine et ayant un poids moléculaire d’environ 30000. Son activité a été détectée dans la rate, plasma Les tissus lymphatiques et lymphausloïdes peuvent avoir une fonction protectrice agissant contre la chitine présente dans les parasites de champignons et d’invertébrés.

Les cytokines sont des polypeptides ou des glycoprotéines qui agissent en tant que modulateurs du système immunitaire et dans de nombreuses espèces de poissons comme dans les vertébrés supérieurs, l’existence de beaucoup d’entre eux, telles que des interlines 1 et 2 (IL) a été informée -1, IL-2), l’interféron (IFN), le facteur d’activation des macrophages (MAF) (Verlurg-van-Kemmenade et al., 1985, Secombes et al., 1996), IL-3, IL-6 , le facteur de nécrose de la tumeur alpha (TNF A) et le récepteur soluble pour l’IL-2 dans le sérum des animaux infectés par des virus ou des parasites (Ahne 1994).

Les IFN constituent une série de molécules importantes en tant qu’agents antiviraux (Dorson et al., 1975, Graham & Secomes 1990a), sont des glycoprotéines produites par des macrophages, des lymphocytes , Des fibroblastes et des cellules de tueur naturel (NK) en réponse à une infection virale, une stimulation immunitaire ou une variété de stimulateurs chimiques. Ils ont été identifiés dans de nombreuses espèces de poissons. Sa production, comme chez les mammifères, a été démontrée par une stimulation in vivo et in vitro avec le virus (de Serra et al., 1975, Dorson et al., 1992, Rogel-Gaillard et al., 1993) ou avec des activateurs synthétiques ( Eaton et al., 1990; Tangelsen et al.1991) ou avec des mitogènes (Graham et al., 1990b). La plupart des études suggèrent que l’IFN est une espèce spécifique mais non un virus spécifique (Gordon et al., 1981, Johnson et al., 1994). L’IFN a été constaté que ressemble à Type I de des vertébrés supérieurs ou de bêta et bêta ainsi que de type II ou gamma (Secomes 1991); Au cours des dernières années, les gènes d’autres cytokines de poissons ont été séquencés, y compris le facteur de croissance bêta (TGF B), IL-1 B, le facteur de facteur de fibroblaste (FGF) et certains chimoquinins et par des études d’hybridation les gènes de cytokine tels que l’IFN et L’érythropoïétine (Secombes et al., 1999) ont été trouvés.

Ces études représentent une avance importante, confirment que les données biologiques trouvées initialement et nous permettront d’élargir les enquêtes menées jusqu’à présent, l’existence de ces cytokines indiquerait une origine très tôt en évolution et que cette Le système de communication intercellulaire a été préservé sur des millions d’années.

Les agglutinines sont présentes dans le sérum et agissent contre une variété de micro-organismes et de globules rouges hétérologues. Autant de types de micro-organismes partagent des spécificités sérologiques avec des globules de vertébrés rouges, ils peuvent être «protecteurs», agglutinant des bactéries ou des virus et de promouvoir leur phagocytose (Roberson 1990).

Le système de complément (C) joue un rôle important dans l’immunité humorale et sur le téléphone cellulaire contre différents agents pathogènes et dans le processus inflammatoire (Ingram 1990, Yano 1992). Il est constitué d’au moins vingt protéines plasmatiques principalement synthétisées comme précurseurs inactifs (Pro-enzyme) qui fonctionnent comme des enzymes ou des protéines qui se joignent lorsqu’ils sont activés par l’introduction et / ou la présence de certaines substances dans un plasma sanguin normal. Beaucoup de ces protéines sont synthétisées dans le foie et dans l’épithélium intestinal, tandis que d’autres sont originaires de macrophages (Tyzard 1992). La stimulation du système de complément déclenche des réactions biochimiques, qui sont accompagnées de la génération de nombreux médiateurs biologiquement actifs dans une inflammation. Ils agissent de manière séquentielle dans la lyse d’une cellule blanche, participant à la mort et à l’élimination des antigènes cellulaires, généralement des bactéries et également dans l’activation de nombreuses réponses de défense non spécifiques associées à l’inflammation. Il peut être activé à deux manières, l’anticorps classique ou dépendant et l’alternative ou l’anticorps approprié ou indépendant. La présence du système de complément dans le mucus de la peau a été décrite, agissant en tant que première barrière de défense, en activant l’une des deux manières (Lambris 1993, Sakai 1992a). Le système C dans les mammifères comprend environ 12 composants, libellés des facteurs de C1 à C9 et B, D et propres et d’autres facteurs qui régissent leur activité. L’activation de la voie classique est initiée par l’interaction entre le composant C1 et le complexe d’anticorps antigène et celui de la voie alternée de la composante C3 activée par différentes substances telles que les lipopolyisaids, le zymosan et d’autres. Ce système existe dans des poissons téléostaux, de manière comparable qui existe chez les mammifères. À ce jour, la présence de deux routes a été démontrée dans différentes espèces, telles que la truite arc-en-ciel (O. Mykiss), la tente (Cyprinus carpio), la Tilapia (Nilotica Tilapia) et le poisson-chat (Punctatus d’Iletalurus) (Nonaka et al AL 1981, Matsuyama et al., 1988a, B; Lobb & Hayman 1989).

1b. Meded par des cellules

En ce qui concerne la partie cellulaire non spécifique, les cellules NK ou les cellules cytotoxiques non spécifiques sont trouvées et des cellules phagocytaires.

Les cellules NK jouent un rôle similaire à celui des vertébrés supérieurs ou exercent une cytotoxicité non spécifique de différentes cellules blanches sans une reconnaissance antérieure. Il a été postulé que ces cellules peuvent être les progéniteurs de la ligne évolutive du NK des mammifères (Evans et al., 1984). Les poissons téléostaux ont été trouvés des cellules NK dans les reins céphaliques ou les courbos, la rate, le sang périphérique et le thymus, et jouent humain, souris et ces mêmes lyse de poisson; Sa présence a été décrite dans différentes espèces (Greenlee et al., 1991, Graves et al., 1985), la cytolyse nécessite un contact cellulaire cellulaire, ce sont des cellules non adhérentes et résistantes à l’irradiation. Ils représentent moins de 1% des leucocytes sanguins périphériques. À Elasmobrands, la cellule effectrice serait un monocyte / macrophage et dans des poissons osseux, des cellules lymphoïdes agricoles (Moody et al., 1985).

comme pour les cellules phagocytaires, il peut d’abord dire que la phagocytose est un mécanisme cellulaire d’ingestion et de digestion du matériau étrange particulaire, et est probablement la réaction de défense la plus répandue dans les vertébrés et les invertébrés, et une seconde que dans les télétrosctions ont été décrites différentes cellules de capacité phagocytaire (Mac Arthur & Fletcher 1985, Finn 1970). Les granulocytes et les agranulocytes mononucléés sont les plus courants du poisson que dans les mammifères et des phagocytes mononucléaires, dont ces derniers sont les plus importants. Au sein de ces deux groupes, différentes catégories: a) Les granulocytes, comprennent des neutrophiles, des éosinophiles et des basophiles et B) des monocytes-macrophages (Ellis 1977, Rowley et al., 1988). a) Granulocytes: La plupart d’entre eux sont mobiles et actifs phagocytiquement, son cytoplasme contient des granulés lysosomaux, des vacuoles, des mitochondries et d’autres organites. Ils sont dans différentes proportions dans le sang, en fonction de l’espèce, mais les plus courantes sont les neutrophiles et les éosinophiles, tandis que les basophiles ne sont pas présents chez la plupart des espèces. Les neutrophiles constituent 4,5 à 18% des leucocytes sanguins, avec un large éventail entre différentes espèces. Ils sont également appelés leucocytes polymorphonucléaires ou spécifiques. Le cytoplasme contient de nombreux granulés, ils sont mal phagocytaires, dans le sens où ils ingèrent peu d’étrange matériau, mais ont la majorité des enzymes présentes chez les mammifères et que leur rôle primaire serait donc une lyse extracellulaire par sécrétion de ces enzymes et d’autres substances antimicrobiennes. Ils peuvent produire de graves lésions tissulaires par libération des radicaux libres de l’oxygène (Tyzard 1992). Les éosinophiles contiennent des granulés cytoplasmiques colorés avec des colorants acides. Dans la plupart des poissons de télésette sont rares ou absents en circulation. Certains sont présents dans le péritoine et les tissus. Dans les elassbranches, sont différents degrés d’éosinophilie avec des différences de taille et de structure. Dans certaines espèces, ils sont abondants dans l’intestin, ce qui indiquerait une fonction d’immunité contre les bactéries. Les basophiles contiennent des granulés dans le cytoplasme coloré avec des colorants de base et leur présence sont rares et rares dans le sang périphérique de la plupart des espèces étudiées.
B) Monocytes-Macrophages: Les monocytes sont mobiles, phagocytaires et normalement plus grands que les autres leucocytes. Ils ont un cytoplasme vacuqué et basophile. Ils ont été trouvés dans le sang et le rein et leur présence n’a été démontré que chez certaines espèces. Les macrophages sont des cellules phagocytiquement actives dérivées de monocytes dans des tissus et des cavités péritonéale et péricardiques, plus grandes que celles ci-dessus, et pour cette raison, ils peuvent phagouer des particules plus grandes. Dans Teleôts, les macrophages sont particulièrement abondants dans la rate et dans le tissu linfomyloïde rénal et peuvent avoir dans d’autres tissus, par exemple la muqueuse olfactive.

Dans ce processus d’ingestion, l’antigène est initialement capturé par les macrophages présents aux branchies et aux tissus conjonctifs de la peau et de l’intestin, dans l’individu adulte Les principaux sites phagocytaires sont les organes lymphoïdes, le rein , la rate et l’épicardum; Dans le rein, le matériau est initialement phaccoqué par le cadre de la cellule réticuloendothéliale dans le parenchyme hémopétique, tandis que dans la rate, l’antigène est extracellulaire dans les fibres réticulaires sur la paroi ellipsoide (Ferguson 1989). Les macrophages contenant des matériaux de phagocyte sont ajoutés dans des zones lymphoïdes plusieurs fois en présence de mélanomacrophages, qui sont des cellules phagocytaires qui ont transformé le matériau phaccoqué en mélanine.

Les fagocytes sont affectées par des émetteurs nerveux adrénergiques et cholinergiques, qui augmentent leur capacité à produire les espèces d’oxygène réactives, qui participent au processus phagocytaire (Lambris 1993), produisant une augmentation de l’anion de superoxyde, du peroxyde d’hydrogène et de la Les radicaux hydroxyle (Graves et al., 1985).

2. Système immunitaire spécifique

2a. Immunité humorale

est représentée par les anticorps (AC) ou les immunoglobulines (IGS) qui sont des glycoprotéines, dans un sérum 40 à 50% de la protéine totale correspond aux IGS. Dans les cyclonetoms, les anticorps trouvés sont des macroglobulines de 23,8s et à la Lampreas, nous trouvons 3 types d’anticorps, de 14s, 9s et 7s (Tizard 1992), cette dernière molécule avec des chaînes légères et lourdes, mais sans ponts disulfure interchangeables, mais sans ponts disulfure interchangeables .

Le seul ig présent dans l’os et le poisson cartilagineux proviennent de la classe « IgM comme », dans Teleostos est présenté sous la forme d’un tétramère avec deux lampes et deux chaînes lourdes avec un poids moléculaire d’environ 700 et un coefficient de sédimentation de 17 s, il existe également des formes monomères dans le sérum (Castillo et al., 1993, Killie et al., 1991, Koumans-van Diepen et al., 1994, Miller et al., 1985). Des peptides homologues ont été décrits à la chaîne J dans le poisson (Tyzard 1992), dans les Elasbranches, est présentée dans la forme de Pentamérica (19s) et d’environ 900 kDa, ainsi que monogorique (7s) et environ 160 kDa (Fange 1992).

Les gènes des IGS sont organisés essentiellement de la même manière que chez les vertébrés (Marchalonis 1989). Les murs des vaisseaux sanguins sont perméables à l’IGS du sérum et se trouve donc dans la plupart des fluides de tissus, dans le plasma, la lymphe et le mucus épithélial (Stoskopf 1993). Dans le poisson osseux est l’IgM dimérique du mucus et est censé être fritté localement.

Les cellules productrices d’anticorps dérivent de lymphocytes B, qui par interaction avec l’antigène sont transformées en cellules à plasma. Dans le processus de présentation antigénique, les macrophages collaborent. Les cellules plasmatiques ont été détectées dans différents groupes de poissons, y compris des cyclostomes, bien que cela soit considéré comme ayant des propriétés intermédiaires entre les Ig de vertébrés et les lectines d’invertébrés (Fange 1992). Ils ont un cytoplasme basophile, généralement pas granuleux et les trouvent dans le tissu conjonctif, la rate, le rein et rarement dans le sang. Ils proviennent de cellules B activées par le AG et sont considérées comme les principaux producteurs d’IGS (Fange 1992).

La nature de l’AG a influencé la réponse des ACS et revêt une importance fondamentale dans la recherche immunologique et dans la production de vaccins. Il est essentiel que la molécule soit reconnue comme étrangère pour stimuler le système immunitaire et, en plus d’être traitée, il existe des restrictions physiques et chimiques. Les antigènes les plus efficaces sont ceux du poids moléculaire élevé, avec une stabilité structurelle et qui sont des molécules chimiquement complexes et non inertes. En général, les complexes viraux et bactériens et les antigènes d’érythrocyte semblent être des immunogènes efficaces dans la plupart des espèces de téléost, tandis que les protéines solubles sont mal immunogènes (Tizard, 1992).

Dans les différentes espèces de puce, il y a deux facteurs qui influencent notoirement la production d’anticorps et la réponse immunitaire, elles sont des changements saisonniers et de la température. Dans le poisson, la réponse humorale et cellulaire dépend de ces facteurs.

Concernant la température, Ellis (1988a) définit que la plage optimale de son développement est liée aux conditions de l’environnement naturel pour les différentes espèces. En général, plus la température est élevée dans la plage physiologique normale, la plus courte est la phase d’induction et plus l’ampleur de la réponse immunitaire; À basses températures, la phase d’induction est prolongée d’une réduction du titre d’anticorps ou de défaut qu’il y a une absence complète de la réponse.

Avalion (1981) indiquait que tant que la température de vaccination et la période suivante restent au-dessus du niveau critique, la production d’anticorps lors de la réponse primaire et secondaire sera absolument normale, constante et indépendante de l’environnement. Température. D’autre part, la température affecte la croissance de la reproduction et des basses températures prolongera la période requise par le poisson pour atteindre l’état de développement critique dans lequel elle devient immunologiquement compétente. En ce qui concerne les changements saisonniers, il a été démontré dans la truite arc-en-ciel (O. Mykiss), que la production d’anticorps, ainsi que sa stabilité contre les changements de température, la mobilité électrophorétique et les coefficients de sédimentation dépendaient des saisons, certains auteurs ont signalé que Dans les couilles, il y a une mauvaise réponse pendant la période d’hiver par rapport à l’été, même si la température reste constante (Ellis 1981a).

Âge auquel une assemblée appropriée et mature de la réponse humorale varie varie selon les différentes espèces et dépend également des conditions environnementales. En général, une réponse complète survient entre 2 et 10 mois, après incubation. Des anticorps en circulation ont été trouvés dans des poissons de 15 à 21 jours et de 0,15 à 0,3 g de poids, mais ce n’est pas le plus général, en pratique, cela se produit fraîchement en spécimens de plus de poids et de taille (Ellis 1988b).

Il a été montré, comme décrit pour les mammifères, la réponse classique d’anticorps primaire et secondaire.La phase d’induction est généralement plus longue et avec des titres qui augmentent d’une forme plus lente (Ellis 1989). Les neurotransmetteurs peuvent influencer de manière significative l’induction in vitro des cellules sécrétoires d’anticorps dans les cultures de leucocytes sur la rate des truites. Les agonistes de l’adrénergique B suppriment la réponse des anticorps contre des antigènes indépendants de T tandis que l’augmentation corporative A-2 adrénergique et cholinergique (Flory 1990).

Comme chez les mammifères, la tolérance se produit dans les poissons et cela peut avoir lieu avant de devenir immunologiquement compétent. Des études en O. Mykiss et C. Carpio menée par Ellis (1988b) ont montré que les cellules cytotoxiques et la production d’anticorps contre des antigènes indépendants sont développées 4 semaines après l’éclosion. La capacité d’établir une mémoire immunologique et de produire des anticorps contre les antigènes de T-antigènes dépendants, est développé 8 semaines après l’éclosion (Tatner 1986). Si injecté avec une dépendance AG T Avant cette fois, la tolérance immunologique se produit.

Les AC monoclonales ont permis de définir l’hétérogénéité moléculaire des chaînes lourdes et légères des Igs dans de nombreuses espèces en tant que tente, poisson-chat, truite arc-en-ciel (Rhombout et al., 1993, Ainsworth et al., 1990; Sánchez & Domínguez 1991) et beaucoup d’autres et ont contribué à comprendre la cinétique de la réponse humorale primaire et secondaire après le défi antigénique.

2b. Immunité mesurée par des cellules

en poisson cartilagineux et osseux que nous trouvons dans le groupe de globules blancs, des cellules non granulocytaires impliquées dans des mécanismes de immunité cellulaire. Dans ce groupe, les lymphocytes, les cellules immunocompétentes qui constituent la base des réactions immunitaires sont incluses. Les lymphocytes du sens morphologique sont des cellules relativement petites avec un noyau rond à ovale, sa taille varie de 4,5 à 8 μm, sont des cellules non phagocytaires et constituent 50 à 80% des leucocytes totaux. La plupart des lymphocytes sont produits au principe et sur le thymus. Comme mentionné ci-dessus, il existe deux types, des lymphocytes B et T. La population des lymphocytes T et ses différents clones sont responsables de l’immunité à médiation cellulaire. Cet aspect de la réponse immunitaire a une large gamme et recueille à son tour d’autres types de cellules telles que des macrophages, permettant un assemblage efficace de la réponse. Dans la stimulation antigénique primaire, ces clones diffèrent dans différents types de cellules avec des fonctions spécifiques. Celles-ci comprennent des cellules cytotoxiques ou « tueur », capables de mentir des cellules étranges par contact physique direct entre la cellule T et la cellule blanche; Les cellules suppresseurs qui régissent la production d’anticorps et de lymphokines fournissant une fermeture au processus et collaborant des cellules ou «assistant», qui aident les cellules productrices d’anticorps et libérer librement des facteurs solubles ou des lymphocines qui augmentent la capacité de défense.

actuellement, une batterie d’anticorps monoclonaux est disponible qui a permis de démontrer que ces deux types de cellules de lymphocyte (cellules B et cellules T) sont dans plusieurs espèces de poissons (de Luca et al. 1983) . Cependant, la plupart de ces anticorps sont dirigés contre les immunoglobulines et les cellules B (transporteurs d’Igs sur leur surface) et seulement quelques-uns reconnaissent des cellules T périphériques (Scapigliati et al., 1999). Le développement de ces et de nouveaux ACS permettra une meilleure caractérisation phénotypique de lymphocytes et de leurs différentes sous-populations cellulaires, mais il existe peu de données sur l’origine ontogénique et la différenciation des cellules lymoïdes (Castillo et al., 1993). En raison du manque d’anticorps monoclonaux anti-t spécifiques, les réponses ont été contrôlées indirectement contrôlées et seules leur participation sont présumées, par exemple, dans la prolifération induite par des mitogènes tels que la phytohemaglutinine A (PHA), la concanvaline A (CONA) et le lipopolysaccharide ( LPS) (Sizemore et al., 1984), la réponse dans les réactions de la culture mixte (Miller et al., 1985), la fonction en tant que cellules collaboratrices dans la production d’AC contre les AGS dépendantes des cellules T (Miller et al., 1987, clem et al., 1985), le rejet des tumeurs et des allogreffes (Manning 1994) et la sécrétion des Linfoquines (Secombes et al., 1996). La préparation de ces ACS a défini la distribution dans le corps de ces cellules et leur hétérogénéité et leur recherche a augmenté dans le domaine de l’immunologie et de la pathologie immunologique.

Dans les cyclonsomes, ils n’ont que deux populations de leucocytes dans leur sang, un seul type et un autre lymphocyte, 70% d’entre eux ont des IGS à sa surface, proviennent du rein précédent et ne possèdent pas de cellules plasmatiques.

3.Les organes lymphoïdes

Les principaux organes lymphoïdes des poissons télèextes sont le thymus, le rein et la rate (Ellis 1988a, Fergusson 1989).

Le thymus est une paire, un organe bilatéral, situé sous l’épithélium pharyngé, le dos latéral et hébergé sur le dessus interne des chambres branchiantes. Le composant cellulaire principal est le thymocyte ou les lymphocytes de la maturation. Comme chez d’autres vertébrés, il est considéré comme un corps lymphoïde primaire où la piscine de lymphocytes vierges qui migrent ensuite pour rejoindre les lymphocytes périphériques dans la circulation et d’autres organes lymphoïdes sont produits. Il ne participe pas à la production d’anticorps ou à la capture de l’antigène. Ils peuvent également être présents des cellules épithélioïdes ou des cellules de macrophage ou de macrophage proprement et des cellules granulaires éosinophiles (Ferguson 1989). Comme chez les mammifères, l’involution de cet organe est observée dans des spécimens plus âgés. Dans les jeunes salmonides, le thymus est totalement différencié et séparé du milieu externe par une couche de cellules épithéliales simples, et par exemple dans la truite arc-en-ciel (O. Mykiss) possèdent des pores de 20 μm de diamètre, dans les plus anciens spécimens poros fermer et raconté l’épithélium. Son emplacement superficiel suggère une certaine vulnérabilité aux infections mycotiques et bactériennes sévères.

Le rein céphalique ou le courant est l’organe hématopoïétique principal du poisson et le site de différenciation principal des érythrocytes, des granulocytes, des lymphocytes et des monocytes. C’est le principal organisme producteur d’anticorps (Ellis 1989). Il s’agit d’un organe de filtration contenant des macrophages qui phagocyt les différents antigènes contiennent des composants lymphomyloïdes, reins et endocriniens complétés par le sang des artères et la veine porteuse caudale. Il sert d’analogue de la moelle osseuse, des ganglions lymphatiques et de la partie de la glande surrénale des vertébrés supérieurs (Fange 1992). Le mésonefros ou le rein se conforme correctement aux fonctions d’équilibre hydrosaline.

La rate contient un nombre plus petit de cellules hémopoïétiques et de lymphoïdes par rapport au rein et est principalement composé de sang logé dans des cavités. Il se compose d’ellipsoïdes, de murs capillaires composés d’un raster de fibres réticulaires et de macrophages. Les fibres se spécialisent dans la capture des complexes immunitaires et des antigènes particulaires (Vallejo et al., 1992), tandis que les macrophages sont très phagocytaires (Ellis 1980). Une caractéristique particulière de la rate des télétrés est la présence de macrophages contenant des pigments de couleur sombre, principalement de la mélanine et qui s’appelle mélanoma-cryophopops. Celles-ci sont regroupées et forment des agrégats appelés centres mélanomacrophiques (CMM). Son nombre et sa taille augmente dans les poissons chroniquement malades, lorsque le catabolisme a été excessif (Ferguson 1989). Ils servent de caution des produits de métabolisme final (par exemple des phospholipides) et d’antigènes et de matériaux particulaires (Herraez et al., 1986), sa fonction exacte n’est pas connue, mais en plus du susnité, il est connu que la mélanine a La capacité de piéger l’oxydation libre des radicaux et protégerait les tissus contre ces produits libérés par des cellules phagocytaires telles que les neutrophiles. On trouve également dans le rein et le foie et parfois dans les gonades et la thyroïde (Ferguson 1989).

En ce qui concerne l’ontogenerie du système immunitaire, de nombreuses études ont été réalisées pour la définir et sur la base, les considérations suivantes peuvent être déduites. Une description histologique complète du développement ongogénique des organes lymphoïdes des poissons a indiqué que dans plusieurs espèces, la première apparition de lymphocytes se produirait dans le thymus (Grace & Manning 1980; Botham & Manning 1981; doggett & Harris 1987), bien que néanmoins, d’autres auteurs ont trouvé une détection antérieure dans le rein (Grace et al., 1981, Ellis 1977; O’Neill 1989). Quoi qu’il en soit, bien que les cellules précurseurs apparaissaient dans le rein avant la différenciation des lymphocytes dans le thymus, les lymphocytes matures sont d’abord présents dans le thymus puis apparaissent séquentiellement dans le rein et dans la rate (Zapata et al., 1990), alors qui est considéré comme le Le thymus est le premier corps linfoïde où des lymphocytes sont développées.

L’heure du début des lymphocytes dans la circulation sanguine et les organes lympphoïdes ont été comparés à différentes espèces (Ellis 1988a). Après la différenciation d’un grand nombre de cellules dans le thymus, les lymphocytes apparaissent dans le sang et le rein en même temps, le rein est alors riche en cellules lymphoïdes. La durée de différenciation des lymphocytes varie avec l’espèce et est probablement liée au taux de croissance et de développement général (Ellis 1988a). Il est clair que les petits lymphocytes matures apparaissent juste avant ou après l’éclosion.Au cours des premières semaines suivant l’occurrence, le taux de croissance des organes lymphoyeux est supérieur à celui du reste du corps, mais commence par la suite à diminuer avec l’âge. De nombreux thymocytes migrent vers des organes périphériques au cours des 2-3 premiers mois de cette période et des signes d’involution sont observés autour de 9 mois (Ellis 1988a). Le développement des organes lymphoïdes est mieux corrélé avec le poids du poisson qu’avec l’âge et semble donc être fonction du taux de croissance.

Comme mentionné ci-dessus, dans des échantillons d’adultes, les lymphocytes périphériques portent sur leur surface certains AGS liés à la fonction cellulaire et leur présence peut être utilisée comme marqueur pour différencier des cellules immatures de maturité. Avec l’utilisation d’anticorps monoclonaux, l’apparition de ces marqueurs pourrait être étudiée dans les cellules lymphoïdes (Secomes de 1983), il a été déterminé que, bien que les lymphocytes apparaissent tôt dans le développement, sa maturation fonctionnelle prend une période plus longue avant de pouvoir Montez une réponse immunitaire (Ellis 1988a).

4. Réponse inflammatoire

La réponse inflammatoire est la caractéristique protectrice du tissu en réponse à un certain dommage et est commun à tous les vertébrés, y compris les poissons (Finn & Nielsen 1971 ). L’inflammation n’est pas spécifique et peut être initiée par différents facteurs, notamment des parasites, des bactéries ou des virus et d’autres agents tels que les radiations et les toxines chimiques. Les événements qui caractérisent la réponse inflammatoire sont les suivants: 1) la vasodilatation avec une augmentation du flux sanguin et de la perméabilité vasculaire, 2) l’exsudation plasmatique et 3) la migration des leucocytes vers des tissus (Ellis 1989).

Les neutrophiles sont les premières cellules qui migrent vers des tissus et peuvent être considérées fréquemment dans des lésions inflammatoires (Wolke 1975, Tyzard 1992). Son rôle dans ces lésions n’est pas très pertinent, mais ils exercent une activité extracellulaire libérant des enzymes et des radicaux libres qui causent des dégâts de tissus graves.

Les macrophages mononucléaires ont un rôle phagocytaire important, ingérant à la fois des matériaux inertes et antigéniques. Les lymphocytes sont moins associés à des lésions inflammatoires, sauf qu’une réponse immunitaire médiée par des cellules est impliquée. Si le processus inflammatoire n’est pas efficace pour neutraliser la cause des dommages ou si des dommages tissulaires se poursuivent, une encapsulation ou une tenue peut survenir dans la zone, accompagnée de dépôts de fibres de collagène, de calcium et de pigmentation (Ferguson 1989).

5. Immunostimulants

Les immunostimulants sont une série d’agents naturels et artificiels, utilisés pour contrôler les maladies du poisson et sont mentionnés ici car ils agissent directement sur les cellules du système immunitaire stimulant leur action efficace. Ils comprennent des agents chimiques synthétiques tels que le lévamisole (Kajita et al., 1990, Siwiki et al., 1990); Substances biologiques en tant que dérivés bactériens, tels que le LPS (Mac Arthur et al., 1985, Neumann et al., 1995), Beta Glucan (Jorgessen et al., 1993, Thompson et al., 1995), etc., ou les polysaccharides , comme la chitine (Sakai et al., 1992) et les oligosaccharides (Yoshida et al., 1993); Extraits d’animaux ou de plantes (Davis & Hayasaka 1984; Jang et al., 1995); Facteurs nutritionnels, tels que les vitamines C et E (Thompson et al., 1993, Wise et al., 1993); Hormones, telles que la prolactine et l’hormone de croissance (Sakai et al., 1996, Kajita et al., 1992) et les cytokines telles que l’IFN et l’IL-2 (Tamai et al., 1993, Tamai et al., 1992). Ce ne sont là que quelques exemples représentatifs de la liste actuellement disponible. Fondamentalement agissant en facilitant la fonction des cellules phagocytaires, augmentant son activité bactéricide, stimulant l’activité des cellules naturelles tueuses, le système de complément, le lysozyme et la réponse en anticorps. L’activation de ces fonctions immunologiques est associée à une augmentation de la protection contre les maladies infectieuses. Ces agents ne sont efficaces que dans certaines maladies et leur action varie en fonction des périodes de temps, de dose, d’administration et de l’état physiologique du poisson (Sakai 1999).

en termes généraux, il a été décrit que le poisson développe une bonne réponse immunologique, bien que Nous avons déjà mentionné, c’est sous l’influence de différents facteurs, en particulier ceux de l’environnement, qui modifient fortement son développement. Le système répond et contrôle les agents infectieux qui en contact avec l’invité et c’est pourquoi la connaissance de celle-ci est fondamentale pour le développement de programmes de contrôle des maladies.Il a beaucoup progressé ces dernières années, bien qu’il soit encore nécessaire de mener des études de base de l’immunologie de différentes espèces. Pour cette raison, il est important d’être très prudent lors de la comparaison des observations apportées à certaines espèces de poisson avec celles menées chez des mammifères et de la même manière au sein d’une espèce à un autre poisson. À l’exception des poissons de Télésette, les informations trouvées dans les différents groupes sont encore rares et sont donc insuffisantes au moment de la publication des conclusions.

L’étude des maladies du poisson a considérablement augmenté au cours des 40 dernières années, de plus en plus d’attention, et cela a été principalement dû au développement important de l’aquaculture. La culture du poisson est une grande industrie, étant très variée des espèces cultivées et la production dans le monde augmente chaque année. Cette augmentation affecte négativement la santé des poissons, augmentant la susceptibilité à différentes infections. Des informations mises à jour et des méthodes rapides et sensibles de diagnostic sont nécessaires pour détecter efficacement les différentes conditions. En ce sens, les diagnostics basés sur des réactions immunologiques ont la particularité de détecter des cas sous-cliniques dans des populations de poissons apparemment en bonne santé, permettant ainsi la prévention de la transmission et de la diffusion de maladies. L’obtention également des vaccins au cours de la dernière décennie reposait principalement sur les progrès de la zone d’immunologie et ils ont été efficaces pour contrôler certaines maladies. Enfin, les immunostimulants augmentent la résistance aux maladies infectieuses, activant les mécanismes de défense.

Pour tous les exposés, il est évident que malgré les grandes progrès réalisés ces dernières années, il est nécessaire de poursuivre les études morphologiques et physiologiques combinées des populations effecteurs, qui permettent certaines questions sur les mécanismes fonctionnels. Basic Et cela aidera à comprendre pourquoi les différents agents infectieux sont établis et comment ils induisent la pathogenèse.

Ce travail de révision a été effectué avec des fonds subventionnés B037 attribué par l’Université nationale de Comahue. Je remercie mes collègues du laboratoire d’ictiopathologie du centre universitaire régional Bariloche pour leur soutien et d’avoir généreusement fourni une partie du matériel bibliographique utilisé. J’apprécie très surtout à propos de Lic. Oscar Serra pour son aide dans la préparation de ce travail et de son soutien permanent et de Dr. María Marta de E. de Bracco pour m’avoir encouragé à écrire cet avis.

date de réception: 23.02.2000
Date d’acceptation: 30.04.2000

Ahne, W. 1994. Preuve de l’apparition précoce des interleukins et du facteur de nécrose tumorale dans la phylogénèse des vertébrés. Immunol. Aujourd’hui 15 (3): 137.

Ainsworth, A.J., C. Dexiang & T. Greenway. 1990. Caractérisation d’anticorps monoclonaux à canal chat poisson-chat, punctatus ictalurus, leucocytes.vet. Immunol. Immunopathol. 26: 81-92.

Avtalion, R.R. 1981. Contrôle de l’environnement de la réponse immunitaire dans le poisson. Revues critiques dans le contrôle environnemental. 11: 163-188.

Botham, J.W. & m.j. Manning. 1981. L’histogenèse des organes lymphoïdes de la Carpe Cyprinus Carpio L. et le développement ontrogéique de la réactivité allogreffe J. Fish Biol. 19, 403-14.

Buller, J.J., J.H. Rogers & E. Griffths. 1978. Rôle du fer en infections bactériennes. Curr. Sommet. Microbiol Immunol. 80: 1-35.

Castillo, A., C. Sánchez, J. Domínguez, s.l. Kaatari & a.j. Villena. 1993. Ontogeny des cellules porteuses d’IgM et d’IgM dans la truite arc-en-ciel. Dev. Comp. Immunol. 17: 419-424.

clem, l.w., r.c. Sizemore, c.f. EllsaSser & N.W. Meunier. 1985. Les monocytes en tant que cellules accessoires dans des repcences immunitaires du poisson. Dev. Comp. Immunol. 9: 803-809.

Davis, J.f. & S.S.S. Hayasaka 1984. L’amélioration de la résistance de l’anguille américaine, Anguilla Rostrata Le Suur, à une bactérie pathogène Aeromonas hydrophila, par un extrait du tunique ecteinascidia turbinata. J. Dis de poisson. 7: 311-316.

de Luca, D., M. Wilson & G.W. War. 1983. Hétérogénéité des lymphocytes dans la truite, GairdnerIII Salm, définie avec des anticorps monoclonaux à IgM. EUR. J. Immunol. 13: 546-551.

de Serra, J. & G.J. Fleuve. 1975. Purification et caractérisation de l’interféron de la cellule de poisson RTG-2. Infecter Imbécile 11: 815-822.

doggett, t.a. & j.e. Harris 1987. L’ONTODY du tissu lymphoïde associé à l’intestin dans l’Oréchromis Mossambicus. J. Fish Biol. 31: 23-27.

Dorson, M., A. Barde & P. de Kinkelin. 1975. Interféron Sérum de truite arc-en-ciel induit par le virus. Certaines propriétés physiochimiques. Ann. Microbiol. Inst. Pasteur. 126: 485-489.

Dorson, M., P. de Kinkelin & C. Torchy. 1992. Synthèse d’interféron dans la truite arc-en-ciel Fry à la suite d’une infection avec un virus de nécrose pancréatique infectieuse. Immunol de poissons de poisson de poisson. 2: 311-313.

Eaton, W.D. 1990. Activité antivirale dans quatre espèces de salmonidés après l’exposition à la polyinosinique: acide cytidylique. Dis. Aquat. Org. 9: 193-198.

Edagawa, T., M. Murata, M. Hattori, M. Onuma & H. Kodama. 1993. Surface cellulaire Protéine réactive des lymphocytes de truite arc-en-ciel. Dev. Comp. Immunol. 17: 119-127.

Ellis, A.e. 1977. Les leucocytes du poisson: une revue. J. Poisson. Biol. 11: 435-491.

Ellis, a.e. 1980. Piégeage antigène dans la rate et rein de la plie, pleuonectes Platessa. J. Dis de poisson. 3: 413-26.

Ellis, a.e. 1981a. Stress et la modulation de mécanismes de défense dans le poisson. Dans: Pickering, A.D. (ed.). Stress & poisson, acad presse, Londres. 147-169.

Ellis, a.e. 1981b. Mécanismes de défense non spécifiques dans les poissons et leur rôle dans les processus de maladie. Dev. Biol. Supporter. 49: 337-352.

Ellis, A.e. 1988a. Ontogény du système immunitaire dans le poisson de Teleost. Dans: Ellis, a.e. (ed.). Vaccination de poisson, acad. Appuyez sur London. 20-31.

Ellis, a.e. 1988b. Optimiser les facteurs de vaccination contre les poissons. Dans: Ellis, a.e. (ed.). Vaccination de poisson, acad. Appuyez sur London. 32-46.

Ellis, A.e. 1989. L’immunologie des télétêtes. Dans: Roberts, R.J. (Ed.). Pathologie de poisson. 135-152.

Ellis, A.e. 1990. Essais de lysozyme. Dans: volé, ju.s., t.c. Fletcher, D.P. Anderson, B.S. Roberson & w.b. Van Muiswinkel (EDS.). Techniques d’immunol de poisson. SOS Public N. J. J. USA. 101-103.

Evans, D.E., S.S. Graves, D. Cobb & D.L. Dawe. 1984. Colles cytotoxiques non spécifiques dans le poisson (Oicturus Punctatus) II. Paramètres de la lyse cellulaire cible et de la spécificité. Dev. Comp. Immunol. 8: 303-312.

Fange, R. 1992. Les globules de poisson. Dans: Hoar, W.S., D.J. Randall & A.P. Farrell (EDS.). Poisson physiologie acad. Presse, Inc USA. Xii Parte B: 1-50.

Fergusson, H.W. 1989. Pathologie systémique du poisson. Un texte et un atlas de réponses de tissus comparatifs chez les maladies des télétrataires. Iowa State UnIV Press / Ames. 64-103.

Finn, juillet 1970. Les mécanismes de protection des maladies du poisson. Vétérinaire. Taureau. Weybridge. 40: 873-886.

FINN, J.P. & N.O. Nielsen. 1971. Réponse inflammatoire dans la truite arc-en-ciel. J. Fish Biol. 3: 463-478.

Fletcher, T.c., A. Blanc & B.A. Baldo. 1977. Précipitine et lysozyme de type protéine C-réactif dans le cycloptère de chute Lumpuys L pendant la saison de reproduction. Comp. Biochem. Physiol. 57: 353-357.

Fletcher, T.c. 1981. Molécules non anticorps et mécanismes de défense des poissons. Dans: Pickering, A.D. (ed.). Stress et poisson, presse d’acad. 171-183.

FLORY, C.M. 1990. Phylogénie de neuroïmmunorégulation: effets des agents adrénergiques et colinergiques sur la réponse anticorps in vitro de la truite arc-en-ciel, oncorhynchus mykiss. Dev. Comp. Immunol. 14: 283-294.

Gordon, J. & m.a. minks. 1981. L’interféron Renaissance: aspects moléculaires de l’induction et de l’action. Microbiol. Rév. 45: 244-51.

Graham, S. & C.J. Secombes. 1990a. Les lymphocytes de poissons sécrètent-ils IFN gamma? J. Fish Biol. 36: 563-573.

Graham, S. & C.J. Secombes. 1990b. Exigences cellulaires pour la sécrétion de limphokine par la truite arc-en-ciel, Salmo Gairdnerii, Leucocytes. Dev. Comp. Immunol. 5: 75-83.

GRACE, M.F. & m.j. Manning. 1980. Histogenèse des organes lymphoïdes de la truite arc-en-ciel Salmo Gairdnerii Rich 1836. Dev. Comp. Immunol. 4: 255-264.

GRACE, M.F., J.W. Botham & m.j. Manning. 1981. Ontogeny de la fonction d’organe lymphoïde dans le poisson. Dans: Salomon, j.B. (ed.). Aspects de l’immunologie de développement et de comparaison, Pergamon, Oxford, 1: 467-68.

Graves, S.S., D. Evans & D.L. Dawe. 1985. Activité antiprothatozoïde de cellules cytotoxiques non spécifiques de la poisson-chat de canal. J. Immunol. 13: 478-85.

Greenlee, A.R., R.A. Brown & S.S.S. Ristow. 1991. Les cellules cytotoxiques non spécifiques de la truite arc-en-ciel (oncorhynchus mykiss) tuent les objectifs YAC-1 par des mécanismes nécrotiques et apoptotiques. Dev. Comp. Immunol. 15: 153-164.

Grinde, B., O. Lie, T. Poppe & R. Salte. 1988. Activité des espèces et de la variation individuelle Inn Lysozyme dans le poisson d’intérêt pour l’aquaculture. Aquaculture. 18: 299-304.

Herraez, M.P. & a.g. zapata. 1986. Structure et fonction des centres de mélanomacroprophage du poisson rouge Carassius Auratus.Vétérinaire. Immunol. Immunopathol. 12: 117-26.

Ingram, G.A. 1980. Substances impliquées dans la résistance naturelle des poissons à l’infection. J. Poisson. Biol. 16: 23-60.

Ingram, G.A. 1990. Test de fixation complémentaire. Dans: volé, ju.s., t.c. Fletcher, D.P. Anderson, B.S. Roberson & w.b. Van Muiswinkel (EDS.). Techniques d’immunol de poisson. SOS Publications N.J. USA. 1: 25-44.

JANG, S.I., M.J. Marsden, Y.G. Kim, m.s. Choi & C.J. Secombes. 1995. L’effet de la glycyrrhizine sur la truite arc-en-ciel, Oncorhynchus Mykiss (Walbaum), Réponses des leucocytes. J. Dis de poisson. 18: 307-315.

Jarvik, E. 1980. Structure de base et évolution des vertébrés. Acad Press, Londres.

Jeney, Z., G. Jeney & A.G. Maule. 1992. Mesures du cortisol dans le poisson. Dans: volé, ju.s., t.c. Fletcher, D.P. Anderson, s.l. Kaatari & a.f. Rowley (EDS.). Techniques de poisson immunol, publications SOS, N.J. USA. 2: 157-166.

Johnson, A.M., F.W. Bayer, B.e. Szentle & M.a. Jarpe. 1994. Comment les interférons combattent la maladie? SCI. Un m. 270: 68-75.

Jorgesen, J.B., H. Lunde & B. Robertsen. 1993. Réponse de la cellule rénale péritonéale et de la tête au glucan de levure injectée intraperitoneale dans le saumon atlantique, Salmo Salar. L. J. Poisson Dis. 16: 313-325.

Kajita, y., M. Sakai, S. Atsuta & M. Kobayashi. 1990. Les effets immunomodulateurs du lévamisole sur la truite arc-en-ciel O. Mykiss. Pays pathol. 25: 93-98.

Kajita, Y., M. Sakai, M. Kobayashi & H. Kawauchi. 1992. Amélioration de l’activité cytotoxique non spécifique des leucocytes dans la truite arc-en-ciel oncorhynchus mykiss injecté avec une hormone de croissance. Immunol de poissons de poisson de poisson. 2: 155-157.

Killie, j.e., S. ESPELID & T. Jorgessen. 1991. La réponse humorale au saumon de l’Atlantique (Salmo Salar L.) contre le transporteur Hapten Nip-KLH; L’effet de la densité déterminante (pincement) et du profil d’isotype d’anticorps anti-pincs. Immunol de poissons de poisson de poisson. 1: 33-46.

Koumans-van Diepen, J.C.E., M.H.M. Van de Lisdonk, A.J.L. Taverne-thiele, b.m. Verburg-van Kemenade & j.h.w.m. Rombout. 1994. Caractérisation des leucocytes reliantes d’immunoglobuline dans la carpe (Cyprinus Carphone L.) Dev. Comp. Immunol. 18: 45-56.

Lambis, J.D. 1993. La chimie, la biologie et la phylogénie de C3 complètent aujourd’hui. Complément des profils. Karger Basel. I: 16-45.

LIENT, O., O. EVENSEN, A. SORENSEN & E. FROGSADAL. 1989. Étude sur l’activité de lysozyme dans certaines espèces de poissons. Maladies des organismes aquatiques. 6: 1-5.

LOBB, C. . & J.R. Hayman. 1989. Activation du complément par différents isotypes de chaîne lourde de l’immunoglobuline du poisson-chat de canal (Oicturus Punctatus). Mol. Immunol. 26: 457-465.

Mac Arthur, J.I. & t.c. Fletcher. 1985. Phagocytose dans le poisson dans: Manning, M.J. (Ed.). Immunologie du poisson. Acad Press NY / London. 29-46.

Mac Arthur, J.I., A.W. Thompson & t.c. Fletcher. 1985. Aspects de la migration des leucocytes dans les plaises Plèvre Platessa L. J. Fish Biol. 27: 667-676.

Manning, M.J. 1994. Poissons In: Turner, R.J. (Ed.). Immunologie: une approche comparative. Wiley, Chichester, 69-100.

Marchalonis, J.J. & s.f. Schluter. 1989. Évolution des domaines variables et constants et des segments d’adhésion des immunoglobulines réarrangées. FASEB J. 3: 2469-2472.

Marchalonis, J.J. & s.f. Schluter. 1994. Développement d’un système immunitaire. Dans: Beck, G., G.S. Habicht, E.L. Cooper & J.J. Marchainis (EDS.). Annales de New York of Acad. de SCI. 712: 1-12.

Matsuyama, H., K. Tanaka, M. Nakao & T. Yano. 1988a. Caractérisation de la voie de complément alternatif de la carpe. Dev. Comp. Immunol. 12: 403-408.

Matsuyama, H., M. Nakao & T. Yano. 1988b. Compatibilités d’anticorps et complément entre différentes espèces de poissons. Nippon Suisan Gakkaishi 54: 1993-1996.

Miller, N.W., R.c. Sizemore & l.w.clem. 1985. Phylogénie d’hétérogénéité des lymphocytes: les exigences cellulaires pour les réponses d’anticorps in vitro de leucocytes de poisson-chat de canal. J. Immunol. 134: 2884-2888.

Miller, N.W., J.E. Van Ginkel, F. ellsaSher & L.W. Clem. 1987. Phylogénie de l’hétérogénéité des lymphocytes: identification et séparation des sous-populations fonctionnelles de lymphocytes de poisson-chat de canal avec des anticorps monoclonaux. Dev. Comp. Immunol. 11: 739-748.

Moody, C.e., D.V. Serreze & p.w. Reno. 1985. Activité cytotoxique non spécifique des leucocytes de téléost. Dev. Comp. Immunol. 9: 51-64.

Murray, C.K. & t.c. Fletcher. 1976.La localisation immunohis-tochimique de lysozyme dans la plie (pleuonectes platessa L.) tissus. J. Biologie des poissons 9: 329-334.

Neumann, n.f., M. Fagan & M. Belosevic. 1995. Facteur (s) d’activation de macrophages sécrété par des synergies rénales de poisson rouge stimulées par des mitogènes avec un lipopolysaccharide bactérien pour induire une production d’oxyde nitrique dans les macrophages de téléost. Dev. Comp. Immunol. 19: 475-482.

NONAKA, M., N. Yamaguchi, S. Natsuume-Sakai & M. Takahashi. 1981. Le système de complément de la truite arc-en-ciel (Salmo Gairdneri) .Je. Identification du système lytique sérique homologue au complément de mammifère. J. Immunol. 126: 1489-1494.

O’NEILL, J.G. 1989. Ontogény des organes lymphoïdes dans un téléost antarctique, Harpagifer Antarcticus (Noothenioidei: Perciformes). Dev. Comp. Immunol. 13: 25-33.

Ourth, D.D. 1980. Scèporateur Igm, lysozyme et lymphocytes dans le mucus de la peau du canal poisson-chat, punctatus d’ICTALURUS. Dev. Comp. Immunol. 4: 65-74.

Roberson, B. Agglutination bactérienne. Dans: Techniques d’immunol de poisson. 1990. volé, ju.s., t.c. Fletcher, D.P. Anderson, B.S. Roberson & w.b. Van Muiswinkel (EDS.). SOS Publications, N. Y., États-Unis. 81-86.

Rogel-Gaillard, C., S. Chilmonczyk & P. de Kinkelin. 1993. Induction in vitro de l’activité liée à l’interféron des leucocytes de truite arc-en-ciel stimulée par un virus Egtvert. Immunol de poissons de poisson de poisson. 3: 383-394.

Rombout, J.H.W.M., N. Taverne, M. Van-de-Kamp & A.J. Taverne-thiele.1993. Différences dans le mucus et l’immunoglobuline sérique de la carpe (Cyprinus Carpio L.). Dev. Comp. Immunol. 17: 309-317.

Rowley, a.f., t.c. Chasse, M. Page & G. Mainwaring. 1988. Poisson. Dans: les globules de vertébrés. Rowley, a.f. & N.A. RATCLIFFE (EDS.). Cambridge Univ appuyez sur, Cambridge. 19-127.

Sakai, D.K. 1992a. Répertoire de complément du mécanisme de défense immunologique du poisson. Annu. Rev. poisson. Dis. 223-247.

Sakai, M., H. Kamiya, S. Ishii, S. Atsuta & M. Kobayashi. 1992b. Les effets d’immunostimulation de la chitine dans la truite arc-en-ciel, oncorhynchus mykiss. Dans: Shariff, M., R.P. Subasighe & J.R. Arthur (EDS.). Maladies dans l’aquaculture asiatique. Section de la santé du poisson, Société de pêche asiatique, Manille, Philippines, 1: 413-417.

Sakai, M., M. Kobayashi & H. Kawauchi. 1996. Activation in vitro de cellules phagocytaires de poisson par GH, prolactine et somatolactine. J. endocrinol. 151: 113-118.

Sakai, M. 1999. Statut de recherche actuel des immunostimulants de poisson. Aquaculture 172: 63-92.

Sánchez, C. & J. Domínguez. 1991. Les populations de truites immunoglobulines différentes dans des chaînes légères révélées par des anticorps monoclonaux. Mol. Immunol. 28, 1271-1277.

Scapigliati, G., N. Romano & L. Abelli. 1999. Anticorps monoclonaux dans l’immunologie des poissons: identification, aogénéy et activité des lymphocytes T- et B. Aquaculture 172: 3-28.

Secombes, C.J., J.J.M. Van Groningue, W.B. Van Muiswinkel & E. Egberts. 1983. Ontogeny du système immunitaire dans la carpe (Cyprinus Carpio L.). L’apparition de déterminants antigéniques sur les cellules lymphoïdes détectées par des anticorps monoclonaux de thymocyte anti-carpe de souris. Dev. Comp. Immunol. 7: 455-464.

Secombes, C. J. 1991. La phylogénie des cytokines. Dans: le manuel de cytokine. Acad Press, Londres. Ch. 19: 387-411.

Secombes, C. 1993. L’effet du stress sur les réponses immunitaires du saumon atlantique (Salmo Salar L.) Poisson Physiol. Biochem. 12: 513-520.

Secombes, C.J., L.J. Hardie & G. Daniels. 1996. Cytokines dans les poissons: une date en hausse. Immunol de poissons de poisson de poisson. 6: 291-304.

Secombes, C.J., J. Zou, K. Daniels, G.D. Daniels & C. Cunningham. 1999. Gènes de cytokine dans le poisson. Aquaculture 172: 93-102.

Siwiki, A.k., D.P. Anderson & o.w. Dixon. 1990. Immunostimulation in vitro de la truite arc-en-ciel (oncorhynchus mykiss) cellules de la rate avec lévamisole. Dev. Comp. Immunol. 14: 231-237.

Sizemore, R.G., N.W. Miller, M.A. Cuchens, C.J. Lobb & L.W. Clem. 1984. Phylogénie d’hétérogénéité des lymphocytes: les exigences cellulaires pour les réponses mitogènes in vitro de leucocytes de poisson-chat de canal J. Immunol. 133: 2920-2924.

stoskopf, M.K. 1993. Immunologie. Dans: w.b. Saunders Company (éd.). Médecine de poisson. Harcourt Brace Jovanovich Inc., Philadelphie, USA.153.

Suzumoto, B.K., C.B. Schreck & D. McIntyre. 1977. Résistance relative de trois génotypes de transferins de saumon coho (O. KisToch) et de leurs réponses hématologiques à la maladie rénale bactérienne. J. Fish Res. Planche peut. 34: 1-8.

Tamai, T., N. Sato, S. Kimura, S. Shirata & H. Murakami. 1992.Clonage et expression du gène de l’interleukine de poisson plats. Dans: Murakami, H. et al. (EDS.). Technologie des cellules animales: Aspects de base et appliqués, Kluwer, Pays-Bas, 509-514.

Tamai, T., S. Shirata, T. Noguchi, N. Sato, S. Kimura & H. MURAKAMI. 1993. Clonage et expression de l’ADNc d’interféron d’interféron (Paralichthys Olivaceus). Biochem. Biophys. Acte. 1174: 182-186.

Tangelsen, L.A., G.D. TROBRIDGE & J.C. Leong. 1991. Caractérisation d’une activité antivirale d’interféron inductible dans les salmonidés. Dans: Actes du deuxième symposium international sur les virus des vertébrés inférieurs. Oregon State Univ. 219-226.

tatner, m.f. 1986. L’aogénéy de l’immunité humorale dans la truite arc-en-ciel, Salmo Gairdneriii. Vétérinaire. Immunol. Immunopathol.12: 93-105.

Thompson, I., A. Blanc, T.C. Fletcher, D.F. HOULIHAN & C.J. Secombes. 1993. L’effet du stress sur les réponses immunitaires du saumon de l’Atlantique (Salmo Salar L.) Fed Doits contenant différentes quantités de vitamine C. Aquaculture 114: 1-18.

Thompson, k.d., A. Cachos & V. INGLIS. 1995. Immunomodulation des effets des glucanes et de l’oxytétracycline dans la truite arc-en-ciel, oncorhynchus mykiss, sur des lisozymes sériques et une protection. Dans: Shariff, M., R.P. Subasighe & J.R. Arthur (EDS.). Maladies dans l’aquaculture d’Asain. Section de la santé des poissons, Société de pêche asiatique, Manille, Philippines, 11: 433-439.

Tizard, I. 1992. La phylogénie du système immunitaire. Dans: Immunologie vétérinaire une introduction. W.B. Saunders Company (éd.). Harcourt Brace Jovanovich, Inc. USA. 457-469.

Vallejo, A.N., N.W. Miller & l.w. CEM. 1992. Traitement et présentation d’antigène dans les réponses immunitaires de Teleost. Ann. Rev. poisson. Dis. 2: 73-89.

Van Muiswinkel, W.B., D.P. Anderson, C.H.J. Lamers, E. Egberts, J.J.A. van lonn & j.p. ijssel. 1985. Immunologie des poissons et santé du poisson. Immunologie du poisson. Acad Press London.

Verburg-van-Kemenade, B.M.L., F.A.A.Weyts, R. Debets & G. FLIK. 1995. Les macrophages de la carpe et les granulocytes neutrophiles sécrètent un facteur d’interleukine de type 1. Dev. Com. Immunol. 19: 59-70.

Volanakis, E., X. Yuanyuan & k.j. Macon. 1990. Dans: Molécules de défense. Marchainis, J.J. & C.L. Reinisch (EDS.). Wiley-Liss. New York. 161-175.

hiver, g.w., c.b. cshreck & j.d. mcintyre. 1980. Résistance de différents stocks et génotypes de transfert de saumon coho, oncorhynchus kisatus et truite en steelhead, salmo gairdnerii, à la maladie rénale bactérienne et au taureau de la pêche à la vibrierose. 77: 795-802.

Sage, D.J., J.R. Tomasso, T.e. Schwedler, V.S. Blazer & D.M. Gatlin III. 1993. Effet de la vitamine E sur les réponses immunitaires du poisson-chat de canal à Edwardsiella Ictaluri. J. Aquat. Anim. Santé 5: 183-188.

Wolke, R.e. 1975. Pathologie des maladies bactériennes et fongiques affectant les poissons. Dans: pathologie des poissons. Ribelin, W.e. & G. MIGAKI (EDS.). L’Université de Wisconsin Presse. 33-37.

Yano, T. 1992. Des tests d’activité de complément hémolytique. Dans: Techniques d’immunol de poisson. Volé, ju.s., t.c. Fletcher, D.P. Anderson, s.l. Kaatari & a.f. Rowley (EDS.). SOS Publications USA. 2: 131-141.

Yoshida, T., M. Sakai, T. Kitao, S.M. Khlil, S. Araki, R. Saitoh, T. Ineno & V. INGLIS. 1993. Effets immunomodulateurs des produits fermentés d’œufs de poule, EF203, sur la truite arc-en-ciel, oncorhynchus mykiss. Aquaculture 109: 207-214.

Zapata, A., A. chiba & A. varas. 1990. Cellules et tissus du système immunitaire de poisson. Dans: Iwama, Q. & T. nakanishiet (EDS.). Le système immunitaire de poisson: organisme, agent pathogène et environnement. Acad Press, San Diego. 1-62.