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substances humiques telles que des biostimulants végétaux dans des conditions de contrainte environnementale
Substances humiques en tant que plantes BIOSIMULANTSUNANTS Conditions de stress de l’environnement
Helen Veobides-Amador, Fernando Guridi-Gauche, Vladimir Vázquez-Padrón
Université agraire de La Havane (UNAH), National Highway km 23 ½, San José de Las Lajas, Mayabeque, Cuba
résumé
Les plantes sont souvent soumises à des situations défavorables pour un développement et un fonctionnement optimaux, causés pour les altérations dans l’environnement. Cet ensemble de situations défavorables est connue sous le nom de stress environnemental. Les biostimulants constituent des substances qui, par leur action, peuvent stimuler la croissance des plantes, améliorer l’absorption des éléments nutritifs et augmenter les rendements dans des conditions de stress environnemental, qu’il s’agisse d’éléments nutritifs dans leur composition. Il existe plusieurs catégories de bioostimulants spécifiques, notamment des hydrolyzes de protéines, des extraits d’algues, de la chitosana, des acides humiques et fulviques, des fongiques mycorhizes et des bactéries promoteurs de croissance. L’objectif de cet examen est de montrer l’effet biostimulant de l’application de substances humiques dans les plantes, dans des conditions de stress. Les aspects liés aux substances humiques sont également synthétisés, tout comme leurs caractéristiques structurelles et leur classification. Les résultats sont rapportés à l’aide de substances humiques telles que les bioostimulants, où son potentiel est vérifié pour stimuler différents processus métaboliques et physiologiques dans des conditions de stress environnemental. Il est conclu que les substances humiques ont une structure variable complexe, une multiplicité de groupes fonctionnels et de petites molécules hétérogènes qui interagissent par des articulations faibles, qui leur permettent de présenter une grande variété de fonctions bénéfiques parmi lesquelles leur potentiel se révèle augmenter les rendements et atténuez la effets des contraintes abiotiques. Par conséquent, ils constituent une alternative viable pour échapper aux conséquences du changement climatique et utilisent des produits naturels et amicaux avec l’environnement.
Mots-clés: humus, changement climatique, effets physiologiques, Stress abiotique, performance.
Résumé
Les plantes sont fréquemment soumises à des situations défavorables pour le développement et le fonctionnement optimaux causés par des altérations de l’environnement. Cet ensemble de situations défavorables est connue sous le nom de stress environnemental. Les biosimulants sont des substances que par leur action peuvent stimuler la croissance de la plante, améliorer l’abserption des nutriments et augmenter les rendements dans des conditions de stress environnemental, qu’ils contiennent des nutriments dans leur composition. Il existe de graves catégories de biosimulseurs spécifiques, parmi lesquelles des hydrosates de protéines, des extraits d’algues, des acides chitosans, des acides humiques et fulviques, des champignons mycorhizes et une croissance favorisant des bactéries. L’objectif de cet examen est d’informer l’effet biostimulant de l’application de substances humiques dans les plantes dans des conditions de stress. Il synthétise également des aspects liés à des substances humiques telles que leurs caractéristiques structurelles et la classification. Les résultats sont montrés à l’aide de substances humiques comme des biosimulseurs où leur potentiel de stimulation de différents processus métaboliques et physiologiques dans des conditions de contrainte abiotique est démontré. Il conclut que les substances humiques présentent une structure complexe, une multiplicité de groupes fonctionnels et de petites molécules qui interagissent par des jonctions faibles, ce qui les fait exposer une grande variété de fonctions bénéfiques parmi lesquelles est leur potentiel pour augmenter les rendements et atténuer les effets des contraintes abiotiques. Par conséquent, ils constituent une alternative viable pour éviter les converties du changement climatique et utiliser des produits naturels et respectueux de l’environnement.
Mots clés: humus, effets sur le changement climatique, effets physiologiques, stress abiotique, Rendement.
Introduction
Les plantes sont souvent soumises à des situations défavorables pour un développement et un fonctionnement optimaux, causés par des altérations de l’ambiance moyenne. Cet ensemble de situations défavorables est connu comme nom de stress environnemental (1).
Les facteurs extérieurs à la plante qui constituent des conditions de stress peuvent être deux types: biotique et abiotique (physiques, chimiques et physico-chimiques. Les abiotiques couvrent un large éventail d’environnements environnementaux Les facteurs, parmi lesquels sont: la température, l’eau, les radiations, les substances chimiques et autres. Les contraintes abiotiques sont la principale cause de pertes de cultures dans le monde et provoquent une diminution du rendement de plus de 50% de la plupart des cultures (2).
pour augmenter la productivité agricole, il est nécessaire d’accroître la recherche de cultivars qui développent une plus grande tolérance aux contraintes abiotiques (3). Les contributions scientifiques faites à cet égard, jusqu’à récemment, jusqu’à récemment, jusqu’à récemment visaient à adapter l’environnement pour un meilleur développement des plantes, en appliquant une grande quantité de produits chimiques, tels que les herbicides et les insecticides, les ressources en eau épuisant et les nutriments ont besoin Sarios de sorte que la plante tolère les conditions de stress.
Cependant, il existe actuellement une nouvelle conception qui consiste à adapter l’installation à cet environnement changeant, sans épuisement des ressources ni à utiliser des produits chimiques Les produits psynthétiques n’atteignent qu’une plus grande efficacité dans l’utilisation de ces ressources et une plus grande production, avec l’utilisation des mêmes stratégies qui ont peut-être contribué à la survie de ces êtres vivants pendant leur évolution dans des conditions encore plus stressantes.
parmi les produits utilisés pour lutter contre les effets des contraintes et soulever des rendements des plantes, les deux produits bioastimulants sont trouvés (4). Ces substances et matières, lorsqu’elles sont appliquées aux plantes ou aux médias de culture, ont montré un potentiel de modification de la physiologie des plantes, de promouvoir leur croissance et d’améliorer leur réponse au stress; Son action se distingue des nutriments et des pesticides (5).
La définition des bioestimulants comprend des matériaux organiques et des microorganismes appliqués aux cultures pour améliorer l’absorption des nutriments, stimuler croissance, améliorer la tolérance au stress et la qualité d’entre eux (5). Selon cet auteur, il existe différentes catégories de bioostimulants spécifiques, notamment des hydrolysats de protéines (6), des extraits d’algues (7), de la chitosana (8), des acides humiques et fulviques (9), des champignons mycorhizes (10) et des promoteurs de bactéries de croissance ( 11). Les biostimulants sont classés en trois grands groupes basés sur la source et le contenu. Les substances humiques ont été reconnues pour leur action bio-stimulante, celles-ci constituent l’un des trois groupes, dans lesquels il existe en outre différents produits, contenant des hormones et ceux qui ont des acides aminés dans leur formulation (4).
Les substances humiques ont un impact direct sur la physiologie de la plante. À des fins directes, il est entendu qu’ils ne sont pas médiés par les caractéristiques du sol ou la disponibilité des nutriments, mais impliquent la régulation de l’activité cellulaire, des changements métaboliques, modifier l’expression des gènes et avoir une action hormonale (5).
L’objectif de cet examen consiste à montrer l’effet biostimulant de l’application de substances humiques dans les plantes dans des conditions de contrainte abiotique.
aussi Les aspects, tels que les caractéristiques structurelles et la classification des substances humiques sont synthétisés. Les résultats sont montrés à l’aide de bioestimulants basés sur des substances humiques, où son potentiel est vérifié pour stimuler différents processus métaboliques et physiologiques dans des conditions de stress.
substances humiques
Les substances humiques (SH) sont définies comme les produits de biosynthèse organiques les plus largement distribués à la surface de la Terre (12), qui dépassent la quantité de teneur en carbone dans tous les organismes vivants pour environ un ordre de grandeur (13). En ce qui concerne l’origine et la formation de substances humiques, lesdits matériaux organiques résultent de réactions concertées de divers procédés biotiques et abiotiques (14) résultant de la décomposition des déchets végétaux, animaux et microbiens, mais proviennent également de l’activité métabolique des microorganismes du sol en utilisant ces substrats (5).
Le SH constitue plus de 80% de la matière organique (MOS) (15), bien qu’ils puissent être présents dans des environnements aquatiques et dans l’atmosphère (16). Celles-ci peuvent être trouvées à diverses concentrations, dans différentes sources, telles que: des rivières, des lacs, des océans, des matières organiques, des minéraux tels que Léonardite, des sédiments, entre autres (17).
parce qu’ils représentent la plus grande composante du mélange de matériaux comprenant la MOS (14), l’étude de sa structure et de sa propriété et de la manière dont ils contribuent à la fertilité du sol, agissant sur les propriétés physiques, physico-chimiques, chimiques et biologiques du sol (5). Bien que l’élucidation structurelle de ces substances, compte tenu de ses caractéristiques, il est encore assez complexe, des recherches ont été effectuées dans toute l’histoire dans la recherche d’un modèle structurel qui correspond à la correspondance avec les caractéristiques du SH (18).
structure et note
Il y a plusieurs conceptions sur la structure de la SH, entre ces conceptions le plus accepté est que constituent des macromolécules d’un polyélectrolyte qui ont une conformation variable, en fonction des conditions de solution de sol (pH, force ionique). C’est-à-dire qu’ils constituent des colloïdes organiques ayant une masse moléculaire, une densité de charge électrique et une acidité. Ce modèle vous permet d’expliquer les interactions principales du SH, telles que: l’interaction avec les minéraux du sol, la capacité de l’adsorption et la complexing des ions; C’est-à-dire que les réactions d’intérêt agronomique-productif.
dans d’autres modèles, il se produit que les propriétés de la structure micellaire, avec une partie hydrophobe et une partie hydrophile (18 ). Il est actuellement admis que Humus constitue un ensemble formé par des associations supramoléculaires de molécules organiques relativement petites et hétérogènes (9), fondamentalement assemblées de faibles interactions (9,19). Le fractionnement moléculaire séquentiel de cette structure supramoléculaire est basé sur les forces de liaison des substances organiques dans la matrice humaine (20).
Il est admis qu’il existe trois fractions dans les substances humiques classées en fonction de leur solubilité en fonction du pH: Humina (H), acide humique (AH) et acide fomevique (AF); Lorsque l’humina constitue la fraction insoluble dans de l’eau à n’importe quelle valeur de pH, les acides humiques sont solubles dans un milieu de base et insoluble en franchement acide, tandis que les acides fulviques sont la fraction soluble à n’importe quelle valeur de pH (21). / P>
À la lumière du curriculum plus moderne, les acides fulviques sont redéfinis comme résultant d’associations de petites molécules hydrophiles, dans lesquelles il existe suffisamment de groupes fonctionnels pour maintenir l’agrégat commun dispersé en solution à toute valeur de pH, Bien que les acides humiques soient formés d’associations de composés principalement hydrophobes (acides gras, composés stéroïdiens, chaînes de groupes méthylène), qui sont stabilisées au pH neutre par des forces dispersifs hydrophobes. Ces conformations grandissent en taille lorsque des ponts hydrogène intermoléculaires sont augmentés à faible pH, ce qui rend ces matières humiques flchen (22).
Bien que l’élucidation structurelle de ces substances, compte tenu de ses caractéristiques, il est encore assez complexe car il est largement influencé par sa source d’origine, des informations quantitatives ont été trouvées. Et qualitatif sur les groupes fonctionnels présents dans AH et AF (23). Selon des études spectroscopiques, SH généralement présente des structures aromatiques (benzènes et phénols polysustitués), ainsi que -Oh phénolique et alcools, -COOH d’acides carboxyliques, d’esters, de quinone, entre autres (21).
actuellement, il est décrit que ces substances ont structurellement un domaine hydrophobe et une autre relation hydrophile et une certaine relation entre eux est la cause des effets biologiques de la stimulation trouvés dans les plantes déjà énoncées par différents auteurs ( 24,25). Preuve expérimentale (26) montrant que l’hydrophobicité et le nombre de groupes fonctionnels acid sont nécessaires dans la stimulation de la bioactivité de ces substances. Selon les études introduites dans « Huméumics » (20,27), le SH présente une organisation structurelle supramoléculaire avec de grandes structures hydrophobes et d’autres petites petites structures hydrophiles. Les fractions hydrophobes sont essentiellement composées de fractions humiques de chaînes linéaires aliphatiques et de bagues aromatiques condensées, tandis que la Les fractions hydrophiles sont composées de fractions humiques irrégulières.
On conclut que le système supramoléculaire structurel de SH est le résultat de molécules de relation non uniformes hétérogènes qui interagissent. Selon sa taille, sa forme, son affinité chimique et son hydrophobicité (20).
parmi les techniques physico-chimiques pour l’étude des caractéristiques structurelles de SH de différentes sources d’origine ont été utilisées spectroscopie infrarouge par Fourier Transforme (FT-IR), Spectroscopie ( UV-VIS) et une résonance magnétique nucléaire du carbone-13 (13C-NMR) et de la chromatographie. Ces techniques sont encore plus puissantes lorsqu’elles sont couplées les unes des autres ou d’autres méthodes telles que la chromatographie liquide à haute efficacité (HPLC) et la pyrolyse (PY) (28). Grâce à ces techniques, il a été possible de vérifier que le caractère aliphatique présent des eaux usées, avec des structures appartenant à des protéines et de polysaccharides et une forte présence de groupes fonctionnels d’acides et d’une aromaticité élevée (29).
la variabilité de la structure SH pendant le vermicompostage a été étudiée. Dans ces études, plus de 300 composés ont été identifiés, principalement de la lignine, des glucides, des dérivés de protéines, des alcools et des acides gras, des composés de terpène et d’hydrocarbures, dont les abondances relatives varient en fonction des progrès de la stabilisation de la matière organique (29).
Action biostimulante des substances humiques
Les effets indirects du SH dans les usines comprennent l’amélioration Parmi les caractéristiques chimiques, physiques chimiques et biologiques du sol, grâce à l’augmentation de la rétention de l’eau et des nutriments, une influence sur la diversité des microorganismes bénéfiques et la formation de complexes avec des ions, principalement des micronutriments tels que la foi et le Zn. Ces effets sont largement acceptés comme des contribuables à la fertilité des sols et aux mécanismes d’une action indirecte élucidée et largement acceptée.
Les effets biostimulants de SH sur la croissance et le développement des plantes ont été largement étudié, incrément dans la longueur de la tige, la racine, les feuilles, la masse fraîche et sèche, la taille et la qualité des fruits; ainsi que l’augmentation des retours sur les cultures (30). La promotion de la croissance des plantes de SH, définie ici sous forme de bioostimulation, est bien documentée dans la littérature (15 31-33). À l’appui de cela, une étude antérieure a montré que les stériles des épidémies et des racines des plantes herbacées ont augmenté d’environ 22% en réponse à l’application exogène de SH (34).
Le groupe de recherche biologique et biostimulant (MOBI) du département de chimie de l’Université agraire de La Havane a obtenu un nouvel extrait aqueux SH de Sh of Vermicomompost de Vermicoomomost (35). La bioostimulation de différentes doses d’extrait de vermicompost a été prouvée dans des cultures agronomiques telles que le maïs (Zea Maies L.) (36), la laitue (Lactuca Sativa L.) (37), tomate (solanum lycopersicum L.) (38) (38) et haricots (Phaseolus vulgaris L.) (39). L’application foliaire de ces extraits dans les usines de tomates (40) a favorisé le développement biologique des plantes, ainsi que la productivité agricole dans des indicateurs tels que la masse de fruits et la performance pendant deux années consécutives. La caractérisation physique chimique desdits extraits a montré la présence de substances humiques telles que les acides d’acide humiques et fulviques, les phytohormones, les microorganismes bénéfiques, les acides aminés et les éléments essentiels (21) pouvant contribuer dans leur action bio-stimulante, non seulement axée sur la présence de substances humiques.
parmi les processus métaboliques qui contribuent à la promotion de la croissance et du développement des plantes est la stimulation de l’activité d’enzymes clés dans le métabolisme de C et N par le sh Les enzymes liées au métabolisme de l’azote tel que le nitrate de réductase, la déshydrogénase glutamate et la glutamine synthétase ont été stimulées par SH dans différentes conditions expérimentales (19,41). L’effet positif de AH a été décrit à différentes doses dans les principales enzymes impliquées dans la réduction et l’assimilation de l’azote inorganique (41).
Une autre des enzymes dont l’activité est augmentée par le SH est la H + -atpase de la membrane plasmique (42,43), également appelée pompe à protons pour être impliqué dans le transport primaire desdites ions, stimulant un gradient qui fournit de l’énergie pour le transport d’autres ions et contribuant à l’allongement cellulaire.
la stimulation de ladite enzyme dans le racines liées à la promotion dans le transport secondaire des ions et à l’absorption des nutriments (19). Dans d’autres enquêtes, il est vérifié que la modification du développement du système radical, son architecture et l’émergence de racines latérales (15) augmente l’efficacité de l’absorption des nutriments et de son utilisation par des plantes.
en résumé, les effets de SH sur la croissance et le développement des plantes, pointent sur l’influence positive sur le transport des ions facilitant l’absorption, une action directe sur les processus métaboliques métaboliques comme: respiration, photosynthèse et synthèse des protéines, en augmentant ou en diminuant l’activité de diverses enzymes, teneur en métabolite et activité de type hormonal de ces substances (44,45).
ces efforts Les modifications du métabolisme primaire induite par le SH ont été confirmées par des techniques de biologie moléculaire (46), qui démontre que les substances humaines exercent leurs effets sur la physiologie des plantes au moyen de réseaux de transcription complexes et de mécanismes d’action multi-facettes, partiellement liés à ses prouvées. activité auxines mais impliquant des routes indépendantes de l’acide indolécétique (IAA) (47). Ces mécanismes sont encore largement étudiés et discutés.
effet biostimulant sur les conditions de contrainte abiotique
a outre le rôle de Le SH en tant que régulateurs du métabolisme primaire et secondaire, la possibilité d’utiliser ces substances est discutée pour atténuer les effets de différentes contraintes abiotiques telles que le stress hydrique, la solution saline et de fortes concentrations de métaux lourds. Ces contraintes induisent la production d’espèces réactives en oxygène (ERO) qui causent par conséquent un stress oxydatif, ce qui entraîne de graves pertes de rendement des cultures (48). En haricot commun, l’application d’acides humiques dans des conditions de salinité élevées (NaCl de 120 mM) a augmenté les niveaux de proline endogène et réduit la rupture de la membrane, qui sont des indicateurs d’adaptation à une solution saline (9).
Une expérience a été effectuée avec l’application foliaire des substances humiques dans la culture de la tomate (Solanum Lycopersicum L.), cultivée dans un sol avec des niveaux naturels de salinité. Les plantes qui ont reçu les applications de feuilles de Sh ont montré une amélioration dans les conditions et la qualité interne du fruit (49,50).
a été testé l’efficacité des humides de vermicompost En tant que mesures atténuatrices d’effet de salinité d’urgence et de la croissance du basilic (Basilicum Ocimum L.) utilisant deux variétés de basilic (Napoletano et Genovese Sweet). Le pourcentage et le taux d’urgence, la longueur des radicules, la hauteur des semis, la biomasse fraîche et la pièce à sec et une partie aérienne ont été mesurées. L’utilisation d’humides a stimulé toutes les variables dans des conditions de salinité, mettant en évidence la variété napolélique avec l’application du bioestimulant en tant que traitement avec de meilleurs résultats, permettant ainsi à la variété tolérante d’améliorer sa variété d’urgence et de croissance et que la variété sensible augmente sa tolérance saline (51).
dans le riz (Oryza sativa L.) Il a été constaté que l’AH appliqué aux racines soumises à une contrainte d’eau a augmenté l’activité de la peroxydase (POX), la teneur en proline et réduit le contenu de H2O2 (52). Récemment, le stimulus de plusieurs mécanismes enzymatiques associés aux systèmes de défense antioxydants a été rapporté, ainsi que des gènes des aquaporines qui sont des protéines associées au transport de l’eau et H2O2.
dans des plantes de riz soumis à un stress hydrique et traité radiculaire avec une solution nutritive AH, des modifications des feuilles et des racines ont été rapportées dans l’expression des Aquavailines, qui ont été traduites dans une plus grande perméabilité. de la membrane racine, attribuant à ces substances un effet protecteur sur la contrainte d’eau (53). Les aquarines sont connues sous le nom de protéines intrinsèques principales (MIPS) qui régissent le flux d’eau transmembranaire et dont l’activité est régulée par l’acide abscit dépendant et indépendant (ABA) (53).
L’application AH des usines de maïs a exercé un effet sur la production d’ERO et a augmenté l’activité de Catalase (CAT) (54). L’importance de la défense antioxydante enzymatique et non enzymatique a été démontrée dans des conditions de stress de l’eau (55). La défense enzymatique est également stimulée par la présence de sh. Les niveaux de superoxyde dismutase (SOD) et d’ascorbate peroxydase (APX) amélioraient l’application d’un bioestimulant basé sur les acides de SH et des aminés, bien que cette amélioration du système antioxydant n’ait pas pu augmenter la tolérance des plantes de soja (glycine max L. ) et maïs (Zea Mays L.) sous conditions de stress de l’eau (55).
L’application foliaire des mêmes composés aux plantes de haricot commun (Phaseolus vulgaris L.) cultivée dans des sols à haute teneur en métaux lourds ont démontré des effets de protection, médiatisés par l’activation des mécanismes de défense antioxydants (56).L’activité de la réductase 1 pyrroline-5-carboxylate (P5CR) et de l’ammoniac de phénylalanine (PAL) a été stimulée, entraînant des incréments de la teneur en quantités prolifique et phénoliques (56). Les acides humides de masse à haute masse moléculaire exercent des effets sur le métabolisme secondaire associé à la synthèse du phénol (57).
Bien que le mécanisme qui explique la relation entre l’ero et les auxines dans la régulation de la réponse anti-stress n’est pas encore clair (58) est connu de composé sous forme d’oxyde nitrique, (NO) Ils ont un rôle intermédiaire dans l’action du SH dans des plantes qui, en outre, ont des propriétés antioxydantes et agissent comme une molécule de signalisation dans la synthèse d’enzymes liées à la catalyse de l’ero. Cette molécule intervient dans la résistance des plantes aux contraintes abiotiques. Dans les usines de maïs traitées avec des acides vermicompost humiques, la stimulation a été signalée dans la biosynthèse de (NO), qui se pose peut agir en tant que messager au début des stades du développement des racines (59).
Estudios futuros podrían dedicarse a investigar los efectos protectores de extractos de vermicompost ricos en ácidos húmicos en plantas, aplicados por vía foliar o en el medio de cultivo, dada la probada acción de los ácidos húmicos en condiciones de estrés y los efectos bioestimulantes de los extractos de vermicompost, conteniendo sustancias orgánicas y naturalmente enriquecidos por sustancias húmicas.
CONCLUSIONES
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Se concluye que las sustancias húmicas se caracterizan por presentar una estructura compleja, variable y una multiplicidad de grupos funcionales y pequeñas moléculas heterogéneas que interactúan mediante uniones débiles, lo cual hace que exhiban una gran variedad de funciones beneficiosas, entre las que se encuentra su potencial para incrementar los rendimientos y atenuar los efectos de estreses medio ambientales y cuyas fuentes de Origine Ils se retrouvent dans la matière organique, en minéraux tels que leonardite et les déchets biologiques de diverses origines, après un processus de transformation par la flore microbienne.
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Bien que son mode d’action continue d’être l’un des aspects les plus débattus, des études ont été effectuées par rapport à leur structure, à leurs propriétés et à leur fonction, qui ont permis d’établir des mécanismes possibles tels que l’activité similaire à l’auxine à expliquer. les effets biostimulants. En outre, de l’action importante sur le métabolisme secondaire avec la stimulation des composés antioxydants, nous permet de conclure que les substances humiques et la grande variété de produits qui les contiennent peut être une alternative viable pour échapper aux conséquences du changement climatique et employer des produits Naturel et convivial avec l’environnement.
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