Revizuirea bibliografică
Substanțe humice, cum ar fi biostimulanții de plante în condiții de stres mediu
Substanțe humice ca plante biosimulante în condiții de stres ecologic
Helen Veobides-Amador, Fernando Guridi-stânga, Vladimir Vázquez-Padrón
Div ID = „BDAC740C6E”> Universitatea Agrară din Havana (UNAH), Național Highway Km 23 ½, San José de Las Lajas, Mayabeque, Cuba
Rezumat
Cuvinte cheie: humus, schimbările climatice, efecte fiziologice, Stresul absiotic, performanță.
Abstract
DIV id = „bdac740c6e”> Cuvinte cheie: humus, schimbările climatice, efectele fiziologice, stresul abiotic, Randament.
Introducere
DIV ID = „BDAC740C6E”> Plantele sunt adesea supuse unor situații nefavorabile pentru o dezvoltare și funcționare optimă, cauzate de modificări ale mediului ambiental. Acest set de situații nefavorabile este cunoscut ca denumirea stresului de mediu (1).
iv id = „bdac740c6e” Pentru a ridica productivitatea agricolă, este necesar să se sporească căutarea soiurilor care se dezvoltă cu o mai mare toleranță la solicitările abiotice (3). Contribuțiile științifice făcute în această privință, până de curând, au vizat adaptarea mediului pentru o mai bună dezvoltare a plantelor, aplicând o cantitate mare de produse chimice, cum ar fi erbicide și insecticide, resursele de apă obositoare și nevoia nutrienților Sarios astfel încât planta tolerează condițiile de stres.
există în prezent o nouă concepție care este de a adapta instalația la acel mediu în schimbare, fără a epuiza resursele sau pentru a folosi chimice – produselestice, realizând doar o mai mare eficiență în utilizarea acestor resurse și o mai mare producție, cu utilizarea acelorași strategii care au contribuit probabil la supraviețuirea acestor ființe vii în timpul evoluției lor în condiții și mai stresante.
Printre produsele care au fost utilizate pentru combaterea efectelor tensiunilor și a creșterii randamentelor instalațiilor, se găsesc atât produse de bioaustrimulare (4). Aceste substanțe și materiale, atunci când sunt aplicate plantelor sau mediilor de cultură, au arătat potențialul de a modifica fiziologia plantelor, de a-și promova creșterea și de a-și îmbunătăți răspunsul la stres; Acțiunea sa se distinge de nutrienți și pesticide (5).
divid id = „bdac740C6E”> Definiția biometrimulantelor include materiale organice și microorganisme care sunt aplicate culturilor pentru a îmbunătăți absorbția nutrienților, stimulează Creșterea, îmbunătățirea toleranței la stres și calitatea acestora (5). Potrivit acestui autor, există diferite categorii de bioostimulante specifice, inclusiv hidrolizate de proteine (6), extracte de alge (7), cisthosana (8), acizi humici și fulvici (9), ciuperci micorizice (10) și promotori de bacterii de creștere ( 11). Biostimulanții sunt clasificați în trei grupuri mari bazate pe sursă și conținut. Substanțele humice au fost recunoscute pentru acțiunea lor biologică, acestea constituie una dintre cele trei grupuri, în care, în plus, există produse diferite, care conțin hormoni și cei care au aminoacizi în formularea lor (4).
Substanțele humice au un impact direct asupra fiziologiei plantei. În scopuri directe se înțelege că acestea nu sunt mediate de caracteristicile solului sau de disponibilitatea nutrienților, dar implică reglarea activității celulare, modificările metabolice, modifică expresia genelor și au acțiuni hormonale (5).
Obiectivul acestei revizuiri este de a arăta efectul biostimulant al aplicării substanțelor humice în plantele în condiții de stres abiotic.
DIV ID = „BDAC740C6E”> , de asemenea Aspecte, cum ar fi caracteristicile structurale și clasificarea substanțelor humice sunt sintetizate. Rezultatele sunt arătate utilizând biomestimulante bazate pe substanțe humice, unde potențialul său este verificat pentru a stimula diferite procese metabolice și fiziologice în condițiile de stres. DIV ID = „BDAC740C6E”> substanțe humice
Substanțe humice, (SH), sunt definite ca produsele biosintezei organice cele mai răspândite de pe suprafața Pământului (12), care depășesc cantitatea de conținut de carbon din toate organismele vii pentru aproximativ un ordin de mărime (13). În ceea ce privește originea și formarea substanțelor humice, acestea rezultă că materialele organice menționate rezultă din reacții concertate de diferite procese biotice și abiotice (14), rezultate din descompunerea deșeurilor de plante, animale și microbiene, dar provin și din activitatea metabolică a microorganismelor solului Folosind aceste substraturi (5).
SH constituie mai mult de 80% din materia organică (MOS) (15), deși pot fi prezenți în medii acvatice și în atmosferă (16). Acestea pot fi găsite, la diferite concentrații, în diferite surse, cum ar fi: râuri, lacuri, oceane, materiale organice, minerale precum Leonardite, sedimente, printre altele (17).
deoarece acestea reprezintă cea mai mare componentă a amestecării materialelor care cuprinde Mos (14) studiul structurii și proprietăților sale și modul în care contribuie la fertilitatea solului, acționând pe Proprietățile fizice, fizico-chimice, chimice și biologice ale solului (5). Deși elucidarea structurală a acestor substanțe, având în vedere caracteristicile sale, este încă destul de complexă, cercetările au fost efectuate pe parcursul istoriei în căutarea unui model structural care este în corespondență cu caracteristicile SH (18).
structură și rating
Există mai multe concepții despre structura SH, între aceste concepții cele mai acceptate este asta constituie macromolecule ale unei polielectrolite care au o conformație variabilă, în funcție de condițiile soluției solului (pH, forța ionică). Adică, ele constituie coloizi organici care au masa moleculară, densitatea de încărcare electrică și aciditatea. Acest model vă permite să explicați principalele interacțiuni ale SH, cum ar fi: interacțiunea cu mineralele de sol, capacitatea de adsorbție și complexarea ionilor; Adică reacții de interes agronomic-productiv.
DIV ID = „BDAC740C6E”> în alte modele se ridică că SH sunt posesori de structură micelară, cu o parte hidrofobă și o parte hidrofilă (18 ). În prezent, este acceptat faptul că Humus constituie un set format de asociații supramoleculare de molecule organice relativ mici și eterogene (9), practic asamblate de interacțiuni slabe (9,19). Fracționarea moleculară secvențială a acestei structuri supramoleculare se bazează pe forțele de obligațiuni ale substanțelor organice din matricea umană (20).
Se acceptă că există trei fracții în cadrul substanțelor humice care sunt clasificate în funcție de solubilitatea lor în conformitate cu PH: Humina (H), acid humic (ah) și acid foatat (AF); În cazul în care Humina constituie fracția insolubilă în apă la orice valoare a pH-ului, acizii humici sunt solubili în mediul de bază și insolubil în mod sincer acid, în timp ce acizii fulvici sunt fracția solubilă la orice valoare pH (21). / P>
În lumina unui curriculum mai modern, acizii fulvici sunt redefiniți ca rezultat din asociațiile de molecule hidrofilice mici, în care există suficiente grupări funcționale pentru a menține agregatul comun dispersat în soluție la orice valoare a pH-ului, În timp ce acizii humici sunt formați din asociații de compuși hidrofobi predominant (acizi grași, compuși steroizi, lanțuri de grupări de metilen), care sunt stabilizate la pH neutru prin forțe dispersive hidrofobe. Aceste conformații cresc în dimensiune atunci când podurile de hidrogen intermoleculare sunt crescute la valori scăzute ale pH-ului, ceea ce face ca aceste materiale humice să fie flochen (22).
DIV ID = „BDAC740C6E”> Se concluzionează că sistemul supramolecular structural al SH este rezultatul moleculelor de relații neuniforme eterogene care interacționează. În funcție de Dimensiunea, forma, afinitatea chimică și hidrofobicitatea (20).
Printre tehnicile fizico-chimice pentru studiul caracteristicilor structurale SH ale diferitelor surse de origine au fost folosite spectroscopie infraroșu prin Transforme Fourier (FT-IR), spectroscopie ( UV-VIS) și rezonanța magnetică nucleară a carbon-13 (13C-RMN) și cromatografie. Aceste tehnici sunt și mai puternice atunci când sunt împreună cu ceilalți sau alte metode, cum ar fi cromatografia lichidă de înaltă eficiență (HPLC) și piroliza (PY) (28). Prin aceste tehnici a fost posibilă verificarea faptului că a fost posibilă verificarea caracterului alifatic prezent, cu structuri care aparțin proteinelor și polizaharidelor și o prezență ridicată a grupărilor funcționale de acizi și aromaticitate ridicată (29).
DIV ID = „BDAC740C6E „> Variabilitatea structurii SH în timpul vermicomposting a fost studiată. În aceste studii au fost identificate mai mult de 300 de compuși, în principal lignina, carbohidrați, derivații de proteină, alcoolii și acizii grași, compușii terpeni și hidrocarburi, ale căror abundențe relative variază în funcție de progresul stabilizării materiei organice (29).
acțiunea biostimulantă a substanțelor humice
Efectele indirecte ale SH în plante includ îmbunătățirea A caracteristicilor chimice, fizico-chimice și biologice ale solului, prin creșterea retenției de apă și nutrienți, influența asupra diversității microorganismelor benefice și a formării complexelor cu ioni, în principal micronutrienți cum ar fi credința și Zn. Aceste efecte sunt acceptate pe scară largă ca contribuabili la fertilitatea solului și mecanismele acțiunii indirecte elucidate și acceptate pe scară largă.
DIV ID = „BDAC740C6E”> Efectele biostimulante ale SH pe creșterea și dezvoltarea plantelor au fost larg a studiat, creșterea lungimii tulpinilor, rădăcinii, frunzelor, masa proaspătă și uscată, mărimea și calitatea fructelor; precum și creșterea randamentelor pe culturi (30). Promovarea creșterii plantelor de către SH, definită aici ca bioostimulare, este bine documentată în literatură (15,31-33). În susținerea acestui fapt, un studiu anterior a arătat că uscarea focarelor și rădăcinilor plantelor erbacee, au crescut cu aproximativ 22% ca răspuns la aplicarea exogenă a SH (34).
DIV ID = „BDAC740C6E”> Printre procesele metabolice care contribuie la promovarea creșterii și dezvoltării plantelor este stimularea activității enzimatice-cheie în metabolismul C și N de către sh. Enzimele legate de metabolismul de azot, cum ar fi azotatul reductazei, glutatata de dehidrogenază și sintetaza de glutamină au fost stimulate de SH în diferite condiții experimentale (19,41). Efectul pozitiv al AH a fost descris la diferite doze din enzimele principale implicate în reducerea și asimilarea azotului anorganic (41).
O altă dintre enzimele a căror activitate este mărită de SH este H + – Papază a membranei plasmatice (42,43), numită și pompa de proton pentru a fi implicate în transportul primar al ionilor menționați, stimulând un gradient care asigură energie pentru transportul altor ioni și contribuie cu alungirea celulară.
DIV ID = „BDAC740C6E”> Stimularea enzimei menționate în Rădăcini legate de promovarea în transportul secundar de ioni și absorbția nutrienților (19). În alte investigații se verifică că modificarea în dezvoltarea sistemului radical, arhitectura acestuia și apariția rădăcinilor laterale (15) crește eficiența absorbției substanțelor nutritive și a utilizării acestuia de către plante.
În concluzie, efectele SH asupra creșterii și dezvoltării plantelor, indică influența pozitivă asupra transportului de ioni care facilitează absorbția, acțiunea directă asupra proceselor metabolice Așa cum: respirație, fotosinteză și sinteza proteinei, prin creșterea sau scăderea activității diferitelor enzime, conținutul metabolitului și activitatea de tip hormonal a acestor substanțe (44,45).
ACESTE CARE Modificările din metabolismul primar indus de SH au fost confirmate prin tehnici de biologie moleculară (46), care demonstrează că substanțele umane exercită efectele asupra fiziologiei plantelor prin intermediul rețelelor și mecanismelor complexe de acțiune multi-fațetă, legată parțial la dovedirea sa Activitatea auxinului, dar care implică drumuri independente de acid indolestic (IAA) (47). Aceste mecanisme sunt încă studiate și discutate pe scară largă.
DIV ID = „BDAC740C6E”> Efectul biostimulant asupra condițiilor de stres abiotice
Pe lângă rolul SH ca regulatori ai metabolismului primar și secundar, este discutată posibilitatea utilizării acestor substanțe pentru a atenua efectele diferitelor solicitări abiotice, cum ar fi stresul apei, salina și concentrațiile ridicate de metale grele. Solicitările menționate induc producția de specii reactive de oxigen (ERO) care, în consecință, provoacă stres oxidativ, ceea ce duce la pierderi grave ale randamentului culturilor (48). În fasole comună, aplicarea acizilor humici în condiții de salinitate ridicată (120 mM NaCI) a crescut nivelurile de prolină endogenă și a redus ruperea membranei, care sunt indicatoare de adaptare la o soluție salină (9).
Un experiment a fost efectuat cu aplicarea foliară a substanțelor humice în cultivarea de tomate (Solanum Lycopersicum L.) care a fost cultivată într-un sol cu niveluri naturale de salinitate. Plantele care au primit aplicațiile de frunze ale SH au arătat o îmbunătățire în condițiile și calitatea internă a fructelor (49,50).
DIV ID = „BDAC740C6E”> a fost testat eficiența umidă a vermicompost Ca mitigatori ai efectului de salinitate de urgență și creșterea busuiocului (Basilicum Ocimum L.) folosind două soiuri de busuioc (Napoletano și dulce Genovese). Procentul și rata de urgență, lungimea radicului, înălțimea răsadurilor, biomasa proaspătă și rula uscată și partea aeriană au fost măsurate. Utilizarea humidațiilor a stimulat toate variabilele în condiții de salinitate, evidențiind varietatea Napoleletane cu aplicarea biometrimulantului ca tratament cu rezultate mai bune, permițând varietatea tolerantă pentru a-și îmbunătăți situația de urgență și creștere și soiul sensibili mărește toleranța salină (51).
în orez (Oryza sativa L.) Sa constatat că ah aplicată rădăcinilor supuse stresului de apă a crescut activitatea peroxidazei (POX), conținutul de prolină și a redus conținutul de H2O2 (52). Recent, a fost raportat stimulentele mai multor mecanisme enzimatice asociate sistemelor de apărare antioxidantă, precum și genele pentru acvaporinele care sunt proteine asociate cu transportul de apă și H2O2.
în plantele de orez supuse stresului de apă și tratate radicular cu soluție hrănitoare ah, au fost raportate modificări în frunze și rădăcini în exprimarea Aquavailins, care traducă într-o permeabilitate mai mare a membranei rădăcinii, care atribuind aceste substanțe un efect protector asupra stresului de apă (53). Aquaporinele sunt cunoscute ca principalele proteine intrinseci (MIPS) care reglează fluxul de apă transmembranară și a căror activitate este reglementată de acid abscit dependent și independent (ABA) (53).
AH Aplicarea la plantele de porumb a exercitat un efect asupra producției de ERO și a sporit activitatea catalazei (CAT) (54). Importanța apărării antioxidante enzimatice și non-enzimatice a fost demonstrată sub condițiile de stres de apă (55). Apărarea enzimatică este stimulată și de prezența SH. Nivelurile de dezmutază de superoxid (SOD) și de peroxidază de ascorbat (APX) s-au îmbunătățit cu aplicarea unui biometrimulant bazat pe SH și aminoacizi, deși această îmbunătățire a sistemului antioxidant nu a fost capabilă să crească toleranța plantelor de soia (glicina max L. ) și porumb (Zea Mays L.) în condiții de stres de apă (55).
Aplicarea foliară a acelorași compuși la plantele comune de fasole (Phaseolus vulgaris L.) cultivate în soluri cu conținut ridicat de metale grele au demonstrat efecte protectoare, mediate de activare de mecanisme de apărare antioxidantă (56).Activitatea reductazei 1 pirolin-5-carboxilat (P5CR) și amoniacul fenilalanină a fost stimulată, ducând la creșteri în conținutul compușilor de prolină și fenolici (56). Acizii cu umezeală de masă moleculară de mare putere au exercitat efecte asupra metabolismului secundar, asociate cu sinteza fenolului (57).
divid id = „bdac740c6e”>
-
Se concluzionează că substanțele humice se caracterizează prin prezentarea unui complex, variabil și o multiplicitate a grupărilor funcționale și a moleculelor heterogene mici care interacționează Prin articulații slabe, care le face să prezinte o mare varietate de funcții benefice, dintre care potențialul lor se constată că crește randamentele și atenuarea efectelor solicitărilor de mediu de mediu și ale căror surse de sursă Acestea se găsesc în materia organică, în minerale precum Leonarite și deșeurile organice de diferite origini, după un proces de transformare prin flora microbiană.
-
Deși modul său de acțiune continuă să fie unul dintre aspectele cele mai dezbătute, au fost efectuate studii în legătură cu structura lor, proprietățile acestora și funcția lor, care au permis să stabilească mecanisme posibile, cum ar fi activitatea auxină pentru a explica efectele biostimulante. Aceasta, în plus, a acțiunii semnificative asupra metabolismului secundar cu stimularea compușilor antioxidanți, ne permite să concluzionăm că substanțele humice și o mare varietate de produse care le conțin ar putea fi o alternativă viabilă pentru a evita consecințele schimbărilor climatice și pentru a folosi produsele Natural și prietenos cu mediul.
lif id = „bdac740c6e” bdac740c6e „> bibliografie
1. Moreno lj. Răspunsul plantelor in vitro din Banana CV.grade Naine „(Musa AAA) transformat cu gena osmotină AP24 la stresul de apă. : Universitatea Centrală „Marta Abreu” din Las Villas; 2015. 100 p.
2. Bray E, Bailey-Serres J, WaSilnyk E. Răspunsul la stresul abiotic. În: Gruissem w, Jones R, editori. Biochimie și biologie moleculară a plantelor. Societatea americană de fiziologi ai plantelor, Rockville; 2000. p. 1158-203.
DIV ID = „BDAC740C6E”> 3 . Pimentel C. resping Das Plante à uscate. În: Pimentel C, editor. Un Relorção da Planto Com A Água. Brazilia: Universitatea Federală Rurală din Rio de Janeiro; 2004. P. 119-41.
4. Van Oosten MJ, Pepe sau, de la Pascale S, Silleti S, Maggio A. Rolul biosimulanților și bioeffectorilor ca latitudini de stres abiotic în plantele de cultură. Tehnologii chimice și biologice în agricultură. 2017; 4 (5): 1-12. DOI: 10.1186 / s40538-017-0089-5
5. Du Jardin P. Biostimulante de plante: Definiție, concept , Principalele categorii și reglementări. Scientia Horticulturale. 2015; 196: 3-14. DOI: 10.1016 / J.SCENT.2015.09.021
6. Color G, Nardi S, Cardarelli M, Ertani A, Lucini L, Canaguier R, și colab. Proteina hidrosă ca biosimulante în horticultură. Scientia Horticultarase. 2015; 196: 28-38. DOI: 10.1016 / J. Stent.2015.08.037
DIV ID = „BDAC740C6E”> 7. BATCHARYYA D, BABGOHRI MZ, RATHOR P, Prithiviraj B. extracte de alge marine ca biostimulante în horticultură. Scientia Horticultarase. 2015; 196: 39-48. DOI: 10,1016 / J. SENTA.2015.09.012
8. Pichyangkura r, Chadchawan S. Activitatea biosimulantă a chitosanului în horticultură. Scientia Horticultarase. 2015; 196: 49-65. DOI: 10.1016 / J. Stent.2015.09.031
DIV ID = „BDAC740C6E”> 9. Canellas LP, Olivares FL, Aguiar nr, Jones DL, Nebbioso A, Mazzei P, și colab.Acizi humici și fulvici ca biostimulanți în horticultură. Scientia Horticulturae. 2015; 196: 15-27. DOI: 10.1016 / J.ScIENTA.2015.09.013 DIV ID = „BDAC740C6E”> 10. Rouphael Y, Franken P, Schneider C, Schwarz D, Giovannetti M, Agnolucci M, și colab. Arbusculară fungi mycorrizal acționează ca biostimulante în culturile horticole. Scientia Horticulturae. 2015; 196: 91-108. DOI: 10.1016 / J.ScIENTA.2015.09.002 DIV ID = „BDAC740C6E”> 11. Ruzzi M, Aroca R. Promovarea plantelor Rhizobacterii acționează ca biostimulante în horticultură. Scientia Horticulturae. 2015; 196: 124-34. DOI: 10.1016 / J.ScIENTA.2015.08.042 DIV ID = „BDAC740C6E”> 12. Tan kh. Chimie coloidală a constituenților de sol ecologici. În: Tan Kh, editor. Principiile chimiei solului, Marcel Dekker, New York. A treia editie. Marcel Dekker, New York: presa CRC; 1998. p. 177-258.
13. Steinberg CE, Paul A, Pflugmacher S, Meinelt T, Klöcking R, Wiegand C. Substanțele umane pure au potențialul de a acționa ca produse chimice xenobiotice – o revizuire. Buletinul de mediu Fresenius. 2003; 12 (5): 391-401.
14. Nardi S, Pizzeghello D, Schiavon M, ERTANI A. Biostimulante de plante: Răspunsurile fiziologice induse de produse pe bază de proteine hidrolizate și substanțe humice în metabolismul plantelor. Scientia Agricola. 2016; 73 (1): 18-23. DOI: 10.1590 / 0103-9016-2015-0006
15. Canellas LP, Olivares Fl. Răspunsurile fiziologice la substanțele humice ca promotor de creștere a plantelor. Tehnologii chimice și biologice în agricultură. 2014; 1 (1): 3. DOI: 10.1186 / 2196-5641-1-3
iv id = „bdac740c6e” 16. Graber Er, Rudich Y. Hulis atmosferic: Cât de humic sunt ei? O revizuire cuprinzătoare și critică. Chimie și fizică atmosferică. 2006; 6 (3): 729-53. DOI: 10.5194 / ACP-6-729-2006
17. Fujitake N, Yanagi Y. Relația dintre biostabilitate și proprietățile chimice ale substanțelor humice ale solului. Suplimentul Geochimica et cosmochimica Acta. 2003; 67 (18): 112.
18. CANELLAS LP, Xavier Velloso AC, de Araújo Santos G. Modelos Estrurais de subsâncias Húmicas. In: Canellas LP, de Araújo Santos G, editori. Humosfera: TRATADO preliminar sobre a química das subscias húmicas. Seropédica e Campos Dos Goytacaze: Uenf; 2005. p. 34-53.
iv id = „bdac740c6e” 19. Piccolo A. Natura materiei organice a solului și a gestionării inovatoare a solului pentru combaterea schimbărilor globale și menținerea productivității agricole. În: Piccolo A, Editor. Sechestrarea carbonului în solurile agricole. Heidleberg, Germania: Springer; 2012. p. 1-19.
20. Nebbioso A, Piccolo A. Avansuri în Humomics: Identificarea structurală îmbunătățită a moleculelor humice după fracționarea dimensiunii unui acid humic al solului. Analytica Chimica Acta. 2012; 720: 77-90. DOI: 10.1016 / j.aca.2012.01.027
21. Caro I. Caracterización de Algunos Parámetros Químico-Físicos del Liplant, Humus Líquido Obtenido A Partir del Vermicompost de Estiércol Vacuno. : Universidad Agraria de la Habana; 2004. 91 p.
22. Piccolo A. Structura supramoleculară a substanțelor humice: o nouă înțelegere a chimiei humus și a implicațiilor în știința solului. Progresează în agronomie. 2002; 75: 57-134. DOI: 10.1016 / s0065-2113 (02) 75003-7
iv id = „bdac740c6e” 23. Chang Chien S-W, Chun-Chia H, Min-Chao W. Caracteristicile analitice și spectroscopice ale substanțelor humice derivate din compostul derivate. Jurnalul Internațional de Științe Aplicate și Inginerie. 2003; 1 (1): 62-71.
24. Piccolo A. Structura supramoleculară a substanțelor humice. Știința solului. 2001; 166 (11): 810-32.
25. Canellas LP, Piccolo A, Dobbs LB, Spaccini R, Olivares FL, Zandonadi DB și colab. Compoziția chimică și proprietățile de bioactivitate ale fracțiilor de mărime separate de un acid humic vermicompost. Chimosfera. 2010; 78 (4): 457-66. DOI: 10.1016 / J.Chemosphere.2009.10.018
divid id = „bdac740c6e”> 26. Durand C, Ruban V, Amblès A. Caracterizarea materiei organice complexe prezente în sedimente contaminate din iazurile de retenție a apei. Jurnalul de piroliză analitică și aplicată. 2005; 73 (1): 17-28. DOI: 10.1016 / J.JAAP.2004.09.001
27. Calderín A, Guridi F, RLL Berbara. Efectele materialelor humice asupra metabolismului plantelor și productivitatea agricolă. În: Ahmad P, Rasool S, editori. Tehnologiile emergente și gestionarea toleranței la stresul culturilor. Elsevier; 2014. p. 449-66. DOI: 10.1016 / B978-0-12-800876-0-12-800876-8.00018-7
div id = „bdac740c6e”> 28. Aguiar nr, Olivares FL, Novotny Eh, Dobbs LB, Balmori DM, Santos-Júnior LG și colab. Bioactivitatea acizilor humici izolați de la vermicomposturi la diferite etape de maturare. Plante și sol. 2013; 362 (1/2): 161-74. DOI: 10.1007 / S11104-012-1277-5 DIV ID = „BDAC740C6E”> 29. Martínez Balmori D. Caracterização Molecular Da Matéria Orgânica Durante Un vermicompostagem.: Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Centro de Ciências E Tecnologias Agropárias; 2012. 112 p. Disponibil de la: iv id = „ff9191bd56” / descărcări / descărcări / prodvegetal _3434_1344947740.pdf
30. Trevisan S, Francioso O, Quaggiotti S, Nardi S. Substanțe Humice Activitate biologică la interfața plantelor-sol: din aspectele de mediu la factorii moleculari. Semnalizarea plantelor & comportament. 2010; 5 (6): 635-43. DOI: 10.4161 / PSB.5.6.11211
31. Nardi S, Pizzeghello D, Muscol A, Vianello A. Efectele fiziologice ale substanțelor humice pe plantele superioare. Biologie și biochimie a solului. 2002; 34 (11): 1527-36. DOI: 10.1016 / s0038-0717 (02) 00174-8
32. Chen Y, CLAPP CE, Mage H. Mecanisme de stimulare a creșterii plantelor prin substanțe humice: rolul complexelor organo-fier. Știința solului și nutriția plantelor. 2004; 50 (7): 1089-95. DOI: 10.1080 / 00380768.2004.10408579
DIV ID = „BDAC740C6E”> 33. Nardi S, Carletti P, Pizzeghello D, Muscolo A. Activități biologice de substanțe humice. În: senesi n, xing b, huang PM, editori. Procese biofizico-chimice care implică materii organice naturale care nu sunt naturale în sistemele de mediu. Hoboken, NJ, SUA: John Wiley & sons, inc.; 2009. p. 305-39. DOI: 10.1002 / 9780470494950.ch8
34. Rose MT, Patti AF, Little Kr, Brown Al, Jackson W, Cavagnaro TR. O meta-analiza și revizuirea răspunsului la plante la substanțe humice: implicații practice pentru agricultură. In: Sparks d, editor. Progresează în agronomie. Prima ediție. Presa academică; 2014. p. 37-89. Disponibil de la: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128001387000024
35. Hernández O. Modificări al Proceso de extracción de Sustancias Húmicas. Efectos biológicos. . : Universidad Agraria de la Habana; 2010. 78 p.
36. Calderín A, Pimentel J, Martínez D, Huelva R, Guridi F. EFECTEDOS No Cultivo Do Milho de Um Extrato Líquido Umnificado rezidual, obtido a partir de vermicomposto. Revista ciencias técnicas agropecuarias. 2016; 25 (1): 38-43.
37. Hernandez OL, Calderín A, Huelva R, Martínez D, Guridi F, Aguiar nr. Și colab. Substanțele humice din Vermicompost îmbunătățesc producția de salată urbană. Agronomie pentru dezvoltarea durabilă. 2015; 35 (1): 225-32. DOI: 10.1007 / s13593-014-0221-X
38. Arteaga M, Garcés N, Guridi F, Pino Ja, López A, Menéndez Jl, și colab. EVALUACIÓN DE LAS APLICACIONES FOLIALS DE HUMUS LÍQUIDO RO EL CULTIVO DEL TOMAT (Lycopersicon Escleentum Mill) Var. Amalia en Condicioni de ProduCión. Cultivele tropicales. 2006; 27 (3): 95-101.
39. Hernández G, Hernández o, Guridi F, Arbelo N. Influencia de la Siembra DirectA y Las Aplicaciones Foliares de extracto líquido de vermicompost en el crecimiento y Rendimiento del Frijol (Phaseolus vulgaris L.) CV. CC-25-9. Revista ciencias técnicas agropecuarias. 2012; 21 (2): 86-90.
40. Arteaga M. Liplant: Alternativa Para La Produción Ecológica del Tomate (Solanum Lycopersicum Linneo) Y La Conservación del Medio Edáfico. : Universidad Agraria de la Habana; 2013. 137 p.
41. Vaccaro S, ERTANI A, Nebbioso A, Muscol A, Quaggiotti S, Piccolo A, și colab. Substanțele humice stimulează asimilarea azotului de porumb și metabolismul de aminoacizi la nivel fiziologic și molecular. Tehnologii chimice și biologice în agricultură. 2015; 2 (1): 5. DOI: 10.1186 / s40538-015-0033-5
42. Huelva R, Martínez D, Calderín A, Hernández OL, Guridi F. Propiedade Químicas y Química-Físicas de Derivados Estructurales de Ácidos Húmicos Obtenidos de vermicompost. Actividad Biológica. Revista ciencias técnicas agropecuarias. 2013; 22 (2): 56-60.
43. Quaggiotti S. Efectul substanțelor humice ale dimensiunii moleculare mici asupra absorbției și exprimării genelor implicate în transportul de nitrați în porumb (Zea Mays L.). Jurnalul de Botanică experimentală. 2004; 55 (398): 803-13. DOI: 10.1093 / JXB / ERH085
44. Hernandez OL, Huelva R, Guridi F, Olivares FL, Canellas Lp. Se umează izolați de la vermicompost ca promotor de creștere în producția de salată organică. Revista ciencias técnicas agropecuarias. 2013; 22 (1): 70-5.
45. Canellas LP, Martínez D, Oliveira L, Oliveira N, Campostrini E, Rosa RCC și colab. O combinație de substanțe humice și inocularea seropedice Herbaspirillum îmbunătățește creșterea porumbului (Zea Mays L.). Plante și sol. 2013; 366 (1-2): 119-32. DOI: 10.1007 / s11104-012-1382-5
46. Jannin L, Arkoun M, Thryry A, Laîné P, Goux D, Garnica M, și colab. Analiza microarray a efectelor acidului humic asupra creșterii Brassica Napus: implicarea metabolizelor N, C și S. Plante și sol. 2012; 359 (1-2): 297-319. DOI: 10.1007 / S11104-012-1191-X
DIV ID = „BDAC740C6E”> 47.Trevisan S, Botton A, Vaccaro S, Vazzaro A, Quaggiotti S, Nardi S. Substanțele humice afectează Fiziologia Arabidopsis prin modificarea expresiei genelor implicate în metabolismul primar, creșterea și dezvoltarea. Botania de mediu și experimentală. 2011; 74: 45-55. DOI: 10.1016 / J.Envexpbot.2011.04.017
48. Calderín A, Guridi F, Hernández OL, Diaz mm, Huelva R, Mesa S, și colab. Biotehnologia materialelor uimite obținute din vermicomposturi în scopuri agroecologice durabile. Jurnalul African de Biotehnologie. 2013; 12 (7): 625-34. DOI: 10.5897 / AJBX12.014
49. Reyes JJ, Guridi F, Reynaldo im, Ruisánchez Y, Larrinaga Ja, Murillo B, și colab. Efectos del humus líquido sobre algunos parámetros de calidad interna en frutos de tomate cultivate en condicioni de estrés salino. Revista Centro Agrícola. 2011; 38 (3): 57-61.
50. Berbara RLL, García AC. Substanțe humice și metabolism de apărare a plantelor. În: Ahmad P, Wani M, editori. Mecanisme fiziologice și strategii de adaptare la plantele aflate în mediu în schimbare. Springer, New York, NY; 2014. p. 297-319. DOI: 10.1007 / 978-1-4614-8591-9_11
iv id = „bdac740c6e” 51. Reyes JJ, Murillo B, Nieto A, Troyo E, Reynaldo im, Rueda Eo, și colab. Humatos de Vermicompost Como Mitigador de la Salinidad en Albahaca (Ocimum Basilicum L.). Revista de la Faculdad de Ciencias Agrarie. Universidad Nacional de Cuyo. 2014; 46 (2): 149-62.
52. Calderín A. Acizii humici ai vermicompost ca o cale ecologică pentru a crește rezistența răsadurilor de orez la stresul apei. Jurnalul African de Biotehnologie. 2012; 11 (13). DOI: 10.5897 / AJB11.1960
53. Calderín A, Azevedo L, Guridi F, pierdere MV, Castro Rn, Berbara RLL. Acizi humici vermicompost ca o cale ecologică pentru a proteja planta de orez împotriva stresului oxidativ. Ingineria ecologică. 2012; 47: 203-8. DOI: 10.1016 / J.ECOLENG.2012.06.011
54. CORDEIRO FC, Santa-Catarina C, Silveira V, De Souza SR. Efectul acidului humic asupra activității catalazelor și generarea de specii reactive de oxigen în porumb (Zea Mays). Bioscience, biotehnologie și biochimie. 2011; 75 (1): 70-4. DOI: 10.1271 / bbb.100553
iv id = „bdac740c6e” 55. De Vasconcelos ACF, Zhang X, Ervin EH, Kiehl J de C. Răspunsurile antioxidante enzimatice la biostimulante din porumb și soia supuse secetei. Scientia Agricola. 2009; 66 (3): 395-402. DOI: 10.1590 / s0103-90162009000300015
56. Portuondo L. Evaluarea structurală și funcțională a acizilor humici în interacțiunea cu metale toxice într-un cultivar de interes agricol. Revista de Cienciias Técnicas Agroopecuarias. 2017; 26 (3): 39-46.
57. Schiavon M, Pizzeghello D, Muscolo A, Vaccaro S, Francioso O, Nardi S. Substanțele humice cu dimensiuni moleculare sporesc metabolismul fenilpropanoid în porumb (Zea Mays L.). Jurnalul de ecologie chimică. 2010; 36 (6): 662-9. DOI: 10.1007 / s10886-010-9790-6
58. Tognetti VB, Mühlenbock P, Van Breuegem F. Stres Homeostasis – Perspectiva redoxului si auxinului: Homeostaza stresului. Plant, celula & mediu. 2012; 35 (2): 321-33. DOI: 10.1111 / J.1365-3040.2011.02324.x
iv id = „bdac740c6e” 59. Zandonadi DB, Santos MP, Dobbs LB, Olivares FL, Canellas LP, Binzel Ml, și colab. Oxidul de azot mediază dezvoltarea rădăcinii indusă de acizi humici și membrana plasmatică H + – ActivareaPază. Planta. 2010; 231 (5): 1025-36. DOI: 10.1007 / s00425-010-1106-0