sistem imunitar în pește
Sistemul imunitar de pește
Susana E. Olabuenaga *
* membru al carierei cercetătorului conicet. Catedra de Ictiopatologie, Centrul Regional al Universității Bariloche, Universitatea Națională din Comahue, Quintral 1250, Unitatea poștală Universitatea națională a Comahue, 8400 Bariloche, Rio Negro. E-mail: [email protected]
Funcția esențială a Sistemul imun la toate vertebratele este apărarea împotriva infecțiilor. Peștele prezintă un răspuns imun bine dezvoltat și integrat, iar în cazul teleosticilor, cu unele asemănări cu privire la vertebratele superioare. Acesta poate fi împărțit în două tipuri: înnăscut sau nespecific și dobândit sau specific, ambele compuse dintr-o parte umorală și celulară. Importanța sa poate varia în funcție de vârsta peștelui și este influențată de diferiți factori. Cele mai relevante componente sunt menționate aici. În pește există doi factori care influențează notorii răspunsul imun și producția de anticorpi, care sunt schimbările și temperatura sezonieră. Principalele organe limfoide, timul, rinichii și splina sunt descrise, precum și procesul ontogenic limfocitic. În timp ce s-au înregistrat progrese în ultimii ani, sunt încă necesare studii de imunologie de bază în diferite specii care ajută la caracterizarea populațiilor efectoare și a mecanismelor lor de acțiune.
Cuvinte cheie: antigen, anticorp, leucocite, fagocitoză, limfochins, inflamație, imunostimulante.
Apărarea împotriva infecțiilor este funcția esențială a sistemului imunitar al tuturor vertebratelor. Peștele prezintă un răspuns imunologic eficient și dezvoltat și în cazul teleosticilor, cu o similitudine cu vertebratele superioare. Acesta poate fi împărțit în două tipuri: înnăscut sau nespecific și achiziționat sau specific, atât cu un comprimat umoral, cât și celular. Importanța lor relativă se poate schimba în funcție de vârsta de pește și este întotdeauna sub influența diferiților factori. Cele mai relevante componente sunt menționate aici. Există doi factori în pești care influențează puternic răspunsul imun și producția de anticorpi, schimbările sezoniere și temperatura. Principalele organe limfoide sunt descrise aici: timusul, rinichii și splina, precum și procesul ontogenic limfocit. Unele progrese în cunoaștere au fost publicate în ultimii ani, totuși este necesar să se dezvolte noi studii în imunologia de bază în diferite specii pentru a caracteriza populațiile de celule efectoare și funcțiile acestora.
Cuvinte cheie: antigen, anticorp, leucocite, fagocitoză, limfokine, inflamație, imunostimulante.
Funcția esențială a sistemului imunitar în toate vertebratele este apărarea împotriva infecțiilor, acest sistem Permite supraviețuirea individului și menținerea funcțiilor sale corporale într-un mediu care, prin natura lor, este ostil. Peștele sunt un grup foarte divergent, a reprezentat aproximativ 20.000 de specii care ocupă habitate diferite. Studiile filogenetice au indicat o divergență între protosomi (Annelid, moluște, artropode) și deuterostomi (echinoderms, tunicados, Cordados) care au avut loc în jur de 500 până acum 600 de milioane de ani și este din ultimul grup că peștele au fost dezvoltate în diferite direcții (Jarvik 1980).
în interiorul vertebratelor sunt, în primul rând, elasmobranches (dungi, rechini) care au imunoglobuline și molecule ale complexului major de histocompatibilitate și apoi sunt urmate de teleostele care prezintă, de asemenea, suplimentul de sistem și proteina C reactivă (Marchalonis & schluter 1994).
Răspunsul imun al peștilor în general este bine dezvoltat și integrat, iar la teleospere este locul în care se găsesc multe asemănări funcționale cu răspunsul observat la vertebrate mai mari; De obicei funcționează eficient, deși ca orice alt sistem fiziologic, sistemul imunitar al unui individ este afectat atunci când starea de sănătate este deficitară. În ceea ce privește o populație, atunci când condițiile de mediu sunt adverse, riscurile unei creșteri de infecție și sănătatea întregului specimene este pusă în pericol. Există o serie de factori care influențează dezvoltarea unui răspuns bun și, uneori, îi împiedică semnificativ.Acestea sunt clasificate în: factori intrinseci sau cei inerenți peștelui, cum ar fi vârsta și starea de sănătate și factorii extrinseci, cum ar fi temperatura, schimbările sezonului și parametrii abiotici ai apei. În cadrul factorilor extrinsiști există o serie de stimuli care acționează negativ negativ și apoi provin o reacție ulterioară a acestuia și care este cunoscută sub numele de stres, peștele are capacitatea de a răspunde la acesta și implică reacții fiziologice și comportamentale, care vă ajută să vă adaptați la o nouă situație. În unele cazuri, atunci când stresul este prelungit sau devine mai sever, poate depăși capacitatea de ajustare și se produce un colaps al sistemului imunitar și de alte sisteme (Ellis 1981a). Efectul supresiv al stresului este mediat de hormoni, în principal corticosteroizi (Jeney et al., 1992). Cortizolul este principalul glucocorticoid care este produs (în crusta suprarenală) în celulele interrenale ale Pronefros din pește. Secreția sa este mărită de hormonul adrenocorticofică (ACTH), care este la rândul său de glanda pituitară și este sub un control pozitiv al factorului de eliberare a corticotrofinei (CRF) al hipotalamusului. Inhibarea sistemului clasic de feedback pe secreția CRF are loc atunci când concentrația de cortizol în sânge crește. Cortizolul este cel mai comun și activ din punct de vedere biologic al corticosteroizilor din pește.
Practic, răspunsul imun este un mecanism de apărare celulară și umăr indus de un agent străin, care este antigenul (AG) și celulele responsabile pentru recunoașterea inițială a unei vertebrate specifice aparțin liniilor celulare t și B. Celulele auxiliare sunt, de asemenea, necesare pentru prelucrarea antigenică și de prezentare și mediatorii fiziologici numiți citokine pentru proliferare, interacțiune și reglementare.
Sistemul de apărare al peștilor, ca în vârful vertebratelor, poate fi împărțit în două tipuri de mecanisme: sistem de apărare natural, natural sau nespecific și sistem imunitar dobândit sau specific. Primul este cel care posedă toate ființele vii de la naștere, formată din componente celulare și umorale, iar al doilea implică producerea de anticorpi printr-o recunoaștere specifică a antigenului, iar elementele celulare participă, de asemenea. Importanța relativă a ambelor poate varia în funcție de vârsta peștelui și este influențată de diferiți factori. În cazul teleotului, sistemul defensiv este compus din subpopulații de leucocite, incluzând limfocitele B și T, granulocitele, trombocitele, macrofagele și celulele citotoxice nespecifice. Pentru a înțelege reacțiile de apărare imună dezvoltate de pește împotriva diferiților agenți patogeni, este necesară o cunoaștere largă a biologiei limfocitelor.
1. Sistemul de apărare nespecific
1a. Factori umorali solubili
epiteliul intact și secreția sa, mucusul, formează bariera primară de apărare între pește și mediul său. Mucusul conține proteine și carbohidrați și are o funcție de protecție care împiedică colonizarea pe suprafață, paraziți, bacterii și ciuperci, printr-o pierdere și înlocuire continuă (Onth, 1980). Mucusul, în plus față de mucină, conține alte componente secretoare, este compus din precipituri nespecifice, aglutinine, proteine C reactive (CRP) și lizozim, care constituie o barieră primară de apărare chimică (Fletcher 1981). De asemenea, pe plan intern, mucusul tapiță pereții tractului alimentar, care, împreună cu enzime de pH extreme și proteolitice, servesc drept apărare împotriva potențialului patogenic (Stoskopf 1993). Multe dintre aceste funcții de recunoaștere și reglementare fac parte din răspunsul în faza acută a unei infecții și este probabil cea mai veche formă de recunoaștere a non-sine și care a fost păstrată în linia evolutivă. În pește pot reprezenta un sistem primitiv de recunoaștere, mai degrabă decât o acțiune efectuată în distrugerea agentului patogen.
sunt apoi componentele serului. Proteinele de fază acută sunt molecule care apar pentru o scurtă perioadă în timpul vârfurilor febrile sau pur și simplu la creșterea concentrației în această perioadă la mamifere. Printre cele mai importante sunt proteina C-reactivă (CRP) și transferină.
CRP, reprezintă un grup foarte primitiv de molecule de recunoaștere și sunt implicate în mecanismele de apărare. În pește, concentrația sa tinde să fie uniformă și constantă pe tot parcursul vieții. Sa demonstrat că se indică anumite bacterii și prezintă, de asemenea, specificitate de molecule organice mici, cum ar fi fosforilcolina (Volanakis et al., 1990).Interacțiunea sa a fost demonstrată cu un număr de molecule de sistem imunitar, cum ar fi receptorii complementului și FC ai limfocitelor. Are o greutate moleculară de 118.000 și o mobilitate electroforetică beta. A fost detectată în fluxul de pește citometria de pe suprafața de 25% din limfocitele sanguine periferice și 4% din limfocitele Pronefro (Edagawa et al., 1993). Studiile diferite sugerează că, spre deosebire de ceea ce se întâmplă la mamifere, aceste proteine sunt constituenți normali ai serului, iar concentrația lor poate fi mărită după o infecție bacteriană. Acestea apar ca răspuns la stres, manipulare, expunere antigenică etc. Unii au ajuns la concluzia că ar putea servi ca un indicator al unei stres sau boli unice care au loc în stadiile incipiente ale ciclului de viață de pește (Fletcher et al., 1977).
Transferul este o glicoproteină globulară, tip B1 lipsită de grupul heme, dar care poate fi legată de fier, a fost găsită în ser de cele mai multe vertebrate. Atunci când nu este complet saturată, aceasta prezintă proprietăți antimicrobiene și, prin urmare, joacă un rol important în patologia multor infecții bacteriene, limitând cantitatea de fier endogen disponibil pentru a invada agenții patogeni și, prin urmare, capacitatea sa de reproducere (Buller și colab., 1978). În pește și, de asemenea, în alte specii s-a descoperit că are un grad ridicat de polimorfism genetic. Ca și în casele, există diferite genotipuri, 5 au fost găsite în somonul Coho (oncorhynchus kisutch) și 3 în păstrăvul (O. Mykiss) (Suzumoto și colab., 1977, iarnă și colab., 1980). Van Muiswinkel și colab. 1985 a arătat că tipul de transferină este moștenită. Diferitele fenotipuri par să aibă un rol important în dezvoltarea rezistenței la anumite boli și sa arătat că anumite grupuri prezintă o predispoziție mai mare la o anumită boală. Explicația ar fi că unele genotipuri au o afinitate mai mare pentru fier decât altele.
se găsește, de asemenea, ca proteină de fază acută A-antiprotează care este un analog al A2-macroglobulinei de mamifere, care neutralizează activitatea proteolitică a unui exotoxin de avion de salmonicid în serul normal al păstrăvului curcubeu și poate Stabilizați lizozomii macrofage (Ellis 1981b).
Lizozimul este o enzimă mucolitică cu proprietăți antimicrobiene și a fost detectată în ser, mucus și alte țesuturi bogate în leucocite, cum ar fi rinichiul, splina și intestinul, atât în pește de apă, ca apă proaspătă ( Grinde și colab., 1988, Lie et al., 1989). Are capacitatea de a degrada mucopolizaharidele peretelui celular al bacteriilor, în special gram pozitiv, provocând liza (Ellis 1990). Se găsește, de asemenea, în neutrofile, monocite și în mai puțină cantitate în macrofage. PH-ul optim poate varia între diferitele specii ca răspuns la condițiile de mediu (Ellis 1990, Murray & Fletcher 1976). În unele specii, variațiile nivelului de lizozime au fost raportate în funcție de schimbările sezoniere sau sexuale ale diferitelor specii.
Alte substanțe care pot participa la acest sistem de apărare nespecifică sunt menționate mai jos în conformitate cu Ingram (1980).
chitinazei este o enzimă care desfășoară N-acetil-D-glucozamină sau chitină prin hidroliză a legăturilor de glucozamină 1.4 și având o greutate moleculară de aproximativ 30000. Activitatea sa a fost detectată în splină, plasmă , țesuturile limfatice și limfouloide, pot avea o funcție de protecție care acționează împotriva chitinei prezentă în ciuperci și paraziți nevertebrați.
Citokinele sunt polipeptide sau glicoproteine care acționează ca modulatori ai sistemului imunitar și în multe specii de pești ca în vertebratele superioare, existența multor dintre ele, cum ar fi interleoquinele 1 și 2 (IL), a fost informată -1, IL-2), interferonul (IFN), factorul de activare al macrofagelor (MAF) (Verlurg-Van-Kemmenade și colab., 1985, Secombus et al., 1996), IL-3, IL- 6 , factorul de necroză al alfa (TNF A) și receptorul solubil pentru IL-2 în serul animalelor infectate cu viruși sau paraziți (Ahne 1994).
IFNS constituie o serie de molecule importante ca agenți antivirali (Dorson și colab., 1975, Graham & Secomes 1990a) sunt glicoproteine produse de macrofage, limfocite , Celule de fibroblaste și ucigaș natural (NK) ca răspuns la o infecție virală, o stimulare imună sau o varietate de stimulatori chimici. Acestea au fost identificate în multe specii de pești. Producția sa, ca și la mamifere, a fost demonstrată prin stimulare atât in vivo, cât și in virus cu virusul (din Serra et al., 1975, Dorson și colab., 1992, Rogel-Gaillard et al., 1993) sau cu activatori sintetici ( Eaton și colab., 1990; Tangelsen și colab.1991) sau cu mitogeni (Graham și colab., 1990b). Majoritatea studiilor sugerează că IFN este specii specifice, dar nu virus specific (Gordon et al., 1981, Johnson et al., 1994). IFN sa constatat că seamănă cu tipul I a vertebratelor superioare sau a beta și beta și, de asemenea, de tip II sau Gamma (Secomes 1991); În ultimii ani, genele altor citokine de pește au fost secvențiate, incluzând factorul de creștere beta (TGF B), IL-1 B, factorul de factor fibroblaste (FGF) și unele cimocinale și prin studii de hibridizare gene de citokine cum ar fi IFN și Eritropoietin (Secombus et al., 1999) au fost găsite.
Aceste studii reprezintă un avans important, confirmă datele biologice identificate inițial și ne vor permite să extindem investigațiile efectuate până în prezent, existența acestor citokine ar indica o origine foarte devreme în evoluție și asta și asta Sistemul de comunicare intercelular a fost păstrat de peste milioane de ani.
Aglutininele sunt prezente în ser și acționează împotriva unei varietăți de microorganisme și celule roșii heterologice din sânge. Pe măsură ce multe tipuri de microorganisme împărtășesc specificitățile serologice cu globulele roșii vertebrate, ele pot fi „protectoare”, aglutinând bacterii sau viruși și promovând fagocitoza lor (Roberson 1990).
Sistemul de complement (C) joacă un rol important în imunitatea umorală și, de asemenea, pe telefonul mobil împotriva diferiților agenți patogeni și în procesul inflamator (Ingram 1990, Yano 1992). Este constituită din cel puțin douăzeci de proteine plasmatice sintetizate în principal ca precursori inactivi (pro-enzime) care funcționează ca enzime sau ca proteine care se îmbină atunci când sunt activate prin introducerea și / sau prezența anumitor substanțe în plasmă normală din sânge. Multe dintre aceste proteine sunt sintetizate în ficat și în epiteliul intestinal, în timp ce altele provin din macrofage (Tyzard 1992). Stimularea sistemului de complement declanșează reacții biochimice, care sunt însoțite de generarea de numeroși mediatori biologic activi în inflamație. Ele acționează secvențial în liza unei celule albe, care participă la moartea și eliminarea antigenelor celulare, de obicei bacteriile și, de asemenea, în activarea multor răspunsuri de apărare nespecifică asociate inflamației. Acesta poate fi activat prin două moduri, anticorpul clasic sau dependent și alternativa sau anticorpul propardin sau independent. Prezența sistemului de complement în mucusul pielii a fost descrisă, acționând ca prima barieră de apărare, prin activarea uneia dintre cele două moduri (Lambris 1993, Sakai 1992a). Sistemul C din mamifere este alcătuit din aproximativ 12 componente, denominate din factorii C1 la C9 și B, D și proprietar și alți factori care își reglează activitatea. Activarea căii clasice este inițiată de interacțiunea dintre componenta C1 și complexul antigenului-anticorp și cea a căii alternante prin componenta C3 activată de diferite substanțe cum ar fi lipopolizarii, zymosan și altele. Acest sistem există în pește teleosteus, într-un mod comparabil care există la mamifere. Până în prezent, prezența ambelor drumuri a fost demonstrată în diferite specii, cum ar fi păstrăvul curcubeului (O. Mykiss), cortul (Cyprinus carpio), Tilapia (Nilotica Tilapia) și somnul (Nonaka și colable) Al 1981, Matsuyama și colab., 1988A, B; Lobb & Hayman 1989).
1b. Mediadiată de celulele
În ceea ce privește partea celulară nespecifică, celulele NK sau celulele citotoxice nespecifice sunt găsite și celule fagocitare. Celulele NK
NK joacă un rol similar cu cel al vertebratelor superioare sau exercită o citotoxicitate nespecifică a diferitelor celule albe fără o recunoaștere prealabilă. A fost postulată faptul că aceste celule pot fi progenitorii din linia evolutivă a NK a mamiferelor (Evans et al., 1984). Peștii teleosteoși au fost găsiți celule NK în rinichiul cefalic sau în pronefros, splină, sânge periferic și timus și efectuează uman, șoarece și aceleași liză de pește; Prezența sa a fost descrisă în diferite specii (Greenlee și colab., 1991, Graves și colab., 1985), citoliza necesită contact de celule celulare, ele sunt celule rezistente la iradiere rezistente la iradiere. Ele reprezintă mai puțin de 1% din leucocitele de sânge periferic. În Elasmobrands celula efectoare ar fi un monocit / macrofage și în pește osos, celule limfoide agricole (Moody și colab., 1985).
În ceea ce privește celulele fagocitare, se poate spune mai întâi că fagocitoza este un mecanism celular de ingestie și digestie a materialului ciudat de particule și este probabil cea mai răspândită reacție de apărare din ambele vertebrate și nevertebrate și o secundă că în teleoste au fost descrise diferite celule cu capacitate fagocitară (Mac Arthur & Fletcher 1985, Finn 1970). Cele mai frecvente în pește ca și la mamifere sunt granulocite și fagocite mononucleare sau agranulocite, dintre care acesta din urmă sunt cele mai importante. În cadrul acestor două grupe sunt la rândul lor diferite categorii: a) granulocitele, includ neutrofile, eozinofilele și bazofilele și b) macocitele monocite (Ellis 1977, Rowley et al., 1988). a) Granulocite: Cele mai multe dintre acestea sunt active mobile și fagocitice, citoplasma conține granule lizozomale, vacuole, mitocondriile și alte organizații. Ele sunt în proporții diferite în sânge, în funcție de specie, dar cele mai frecvente sunt neutrofilele și eozinofilele, în timp ce bazofilele nu sunt prezente în majoritatea speciilor. Neutrofilele constituie 4,5 până la 18% din leucocitele din sânge, cu o gamă largă între diferite specii. Ele sunt numite, de asemenea, polimorfonucleare sau leucocite specifice. Citoplasma conține numeroase granule, ele sunt slab fagocite, în sensul că ei ingerăm puțin material ciudat, dar au majoritatea enzimelor prezente la mamifere și, prin urmare, rolul lor principal ar fi liza extracelulară prin secreția acestor enzime și alte substanțe antimicrobiene. Acestea pot produce leziuni grave ale țesutului prin eliberare din radicalii liberi ai oxigenului (Tyzard 1992). Eozinofilele conțin granule citoplasmatice care sunt colorate cu coloranți de acid. În majoritatea peștilor de telesete sunt rare sau absente în circulație. Unii sunt prezenți în peritoneu și țesuturi. În elassbranches sunt diferite grade de eozinofilie cu diferențe în mărime și structură. În unele specii sunt abundente în intestin, ceea ce ar indica o anumită funcție în imunitate împotriva bacteriilor. Basophilurile conțin granule în citoplasmă care sunt colorate cu coloranți de bază, iar prezența lor este rară și rară în sângele periferic al majorității speciilor studiate.
b) Monocite-macrofage: monocitele sunt mobile, fagocitare și normal mai mari decât alte leucocite. Ei au o citoplasmă vacuată și bazofilă. Acestea au fost găsite în sânge și rinichi, iar prezența lor a fost demonstrată numai în unele specii. Macrofagele sunt celule active fagocitic derivate din monocite care sunt în țesuturi și cavități peritoneale și pericardice, mai mari decât cele de mai sus, și din acest motiv pot face fagocite particule mai mari. În cadrul teleoficelor, macrofagele sunt deosebit de abundente în splină și în țesutul renal Linfomyloid și pot avea în alte țesuturi, de exemplu mucoasa olfactivă.
În acest proces de ingestie, antigenul este inițial capturat de macrofagele prezente la branhiile și țesuturile conjunctive ale pielii și intestinului, la adulți, principalele situsuri fagocitare sunt organele limfoide, rinichiul , splina și epicardul; În rinichi, materialul este inițial flagocat de cadrul celulei reticuloendoteliale din parenchimul hemopetic, în timp ce în splină, antigenul este prins extracelular în fibrele reticulare de pe peretele elipsoide (Fergusson 1989). Macrofagele care conțin material de fagocit sunt adăugați în zonele limfoide de mai multe ori în prezența melanomacrofagelor, care sunt celule fagocitare care au transformat materialul fagatic în melanină.
Făgocitele sunt afectate de emițătoarele nervoase adrenergice și colinergice, care își sporesc capacitatea de a produce speciile reactive de oxigen, care participă la procesul fagocitar (Lambris 1993), producând o creștere a anionului superoxid, peroxidul de hidrogen și Radicali de hidroxil (Graves și colab., 1985).
2. Sistem imunitar specific
2a. Imunitatea umorală
este reprezentată de anticorpi (AC) sau imunoglobuline (IGS) care sunt glicoproteine, în ser 40-50% din proteina totală corespunde IG-urilor. În ciclonsoms, anticorpii care se găsesc sunt macroglobuline de 23.8 și în Lampreas, găsim 3 tipuri de anticorpi, de la 14s, 9s și 7s (Tizard 1992), această ultimă moleculă cu lanțuri ușoare și grele, dar fără poduri disulfidice interschimbabile .
Singurul Ig prezent în peștele osos și cartilaginos este din clasa „IgM ca”, în teleostat este prezentat sub forma unui tetramer cu două lumini și două lanțuri grele cu o greutate moleculară de aproximativ 700 și un coeficient de sedimentare de 17 s, există și forme monomere în ser (Castillo și colab., 1993, Killie et al., 1991, Koumans-Van Diepen și colab., 1994, Miller și colab., 1985). Peptidele omologice au fost descrise în lanțul J în pește (Tyzard 1992), în Elasbranches este prezentat în formularul Pentamérica (19s) și aproximativ 900 KDA și, de asemenea, monogoric (7S) și aproximativ 160 KDA (Fange 1992).
Genele IGS sunt organizate în mod esențial în același mod ca și în vertebrate (Marchalonis 1989). Pereții vaselor de sânge sunt permeabile la IG-urile serului și, prin urmare, se găsesc în majoritatea fluidelor de țesuturi, în plasmă, limful și mucusul epitelial (Stoskopf 1993). În peștele osos este IGM dimerică din mucus și ar trebui să fie sinterizată la nivel local.
Celulele producătoare de anticorpi derivă din limfocitele B, care prin interacțiunea cu antigenul sunt transformate în celule plasmatice. În procesul de prezentare antigenică, macrofagele colaborează. Celulele plasmatice au fost detectate în diferite grupuri de pește, inclusiv ciclostomii, deși în acestea sunt considerate a avea proprietăți intermediare între IG-urile vertebrate și lectinele nevertebrate (Fange 1992). Ei au o citoplasmă bazofilă, de obicei nu granulară și le găsesc în țesutul conjunctiv, splină, rinichi și rar în sânge. Ele provin din celulele B activate de AG și sunt considerate principalele producători de IGS (Funge 1992).
Natura AG a influențat răspunsul ACS și are o importanță fundamentală în cercetarea imunologică și, de asemenea, în producția de vaccinuri. Este esențial ca molecula să fie recunoscută ca fiind ciudată pentru a stimula sistemul imunitar, iar în plus față de a fi prelucrate există restricții fizice și chimice. Cele mai eficiente antigene sunt cele cu greutate moleculară mare, cu stabilitate structurală și care sunt molecule complexe chimice și neincerte. În general, complexele virale și bacteriene și antigenele eritrocite par a fi imunogeni eficienți în majoritatea speciilor de teleost, în timp ce proteinele solubile sunt slab imunogene (Tizard 1992).
În diferitele specii de Poworks există doi factori care influențează notorii producția de anticorpi și răspunsul imun, acestea sunt schimbări și temperaturi sezoniere. În pește, răspunsul umoral și celular depind de acești factori.
În ceea ce privește temperatura, Ellis (1988A) definește faptul că intervalul optim pentru dezvoltarea sa este legat de condițiile mediului natural pentru diferitele specii. În general, cu atât este mai mare temperatura în intervalul fiziologic normal, cel mai scurt este faza de inducție și cu atât mai mare amploarea răspunsului imun; La temperaturi scăzute, faza de inducție este prelungită cu o reducere a titlului de anticorpi sau în lipsa existenței unei absențe complete a răspunsului.
Avalion (1981) a indicat că, atâta timp cât temperatura de imunizare și perioada ulterioară rămân peste nivelul critic, producția de anticorpi în timpul răspunsului primar și secundar va fi absolut normală, constantă și independentă de mediu temperatura. Pe de altă parte, temperatura afectează creșterea reproducției și a temperaturilor scăzute va prelungi perioada cerută de pește pentru a obține starea de dezvoltare critică în care devine competentă imunologic. În ceea ce privește schimbările sezoniere, acesta a fost prezentat în păstrăvul curcubeu (O. Mykiss), că producția de anticorpi, precum și stabilitatea acesteia împotriva schimbărilor de temperatură, mobilitate electroforetică și coeficienți de sedimentare depind de anotimpuri, unii autori au raportat că În Poworks există un răspuns slab în timpul perioadei de iarnă comparativ cu vara, chiar dacă temperatura rămâne constantă (Ellis 1981a).
Vârsta la care are loc un ansamblu adecvat și matur al răspunsului umoral variază în funcție de diferitele specii și depinde, de asemenea, de condițiile de mediu. În general, un răspuns complet are loc între 2 și 10 luni, după incubare. Anticorpii care circulă au fost găsiți în pește de 15-21 zile și 0,15-0,3 g de greutate, dar acest lucru nu este cel mai general, în practică se întâmplă proaspăt în specimene de greutate și dimensiune mai mare (Ellis 1988b).
a fost demonstrat, așa cum este descris pentru mamifere, răspunsul clasic primar și secundar de anticorpi.Faza de inducție este de obicei mai lungă și cu titluri care cresc într-o formă mai lentă (Ellis 1989). Neurotransmițătorii pot influența în mod semnificativ inducerea in vitro a celulelor secretoare de anticorpi în culturile leucocite pe splina păstrăvului. Agoniștii b adrenergici suprimă răspunsul anticorpilor împotriva antigenelor T independente, în timp ce creșterea A-2 adrenergică și colinergică (Flory 1990).
Ca și la mamifere, toleranța are loc în pește și acest lucru poate avea loc înainte de a deveni competente imunologic. Studiile din O. Mykiss și C. Carpio efectuate de Ellis (1988b) au arătat că celulele citotoxice și producția de anticorpi împotriva antigenelor T independente sunt dezvoltate 4 săptămâni post-incubație. Abilitatea de a stabili o memorie imunologică și de a produce anticorpi împotriva antigenelor T dependente, este dezvoltată 8 săptămâni post-incubație (Tatker 1986). Dacă este injectat cu un AG dependent înainte de acest timp, are loc toleranța imunologică.
ACS monoclonal au permis să definească eterogenitatea moleculară a lanțurilor grele și ușoare ale IGS în multe specii ca un cort, somnic, păstrăv curcubeu (Rhombout et al., 1993, Ainsworth și colab., 1990; Sánchez & Domínguez 1991) și multe altele și au ajutat la înțelegerea cineticii răspunsului umoral primar și secundar după provocarea antigenică.
2b. Imunitatea măsurată de celulele
în pește cartilaginoasă și osoasă găsim în grupul de celule albe din sânge, celule ne-granulocite implicate în mecanismele de imunitate celulară. În acest grup, sunt incluse limfocite, celule imunocompetente care constituie baza reacțiilor imune. Limfocitele din sensul morfologic sunt celule relativ mici, cu un nucleu rotund la oval, mărimea sa variază de la 4,5 până la 8 μm, sunt celule non-fagocitare și constituie 50-80% din totalul leucocitelor. Majoritatea limfocitelor sunt produse în Pronefros și pe timus. După cum sa menționat mai sus, există două tipuri, limfocite B și T. Populația limfocitelor T și a diferitelor sale clone sunt responsabile pentru imunitatea mediată de celule. Acest aspect al răspunsului imun are o gamă largă și, la rândul său, recrutează alte tipuri de celule, cum ar fi macrofagele, permițând o ansamblu eficientă a răspunsului. În stimularea primară a antigenicului aceste clone diferă în diferite tipuri de celule cu funcții specifice. Acestea includ, celule citotoxice sau „ucigaș”, capabile să stabilească celule ciudate prin contact fizic direct între celula T și celula albă; Celulele supresoare care reglează producția de anticorpi și limfokine care oferă o închidere în procesul și colaborarea celulelor sau „ajutor”, care ajută celulele producătoare de anticorpi și, de asemenea, eliberați în mod liber factori sau limfokine solubili care cresc capacitatea de apărare.
În prezent, este disponibilă o baterie de anticorpi monoclonali care a permis să demonstreze că aceste două tipuri de celule limfocite (celule B și celule T) sunt în mai multe specii de pești (din Luca et al. 1983) . Cu toate acestea, majoritatea acestor anticorpi sunt direcționați împotriva imunoglobulinelor și celulelor B (purtători de IG-uri pe suprafața lor) și doar câțiva recunosc celulele T periferic (Scapigliati și colab., 1999). Dezvoltarea acestora și a noilor ACS va permite o mai bună caracterizare fenotipică a limfocitelor și a diferitelor lor subpopulații celulare, însă există puține date despre originea ontogenă și diferențierea celulelor lymoide (Castillo și colab., 1993). Datorită lipsei de anticorpi monoclonali anti-T, răspunsurile au fost controlate indirect și numai participarea lor se presupune, de exemplu, în proliferarea indusă de mitogeni, cum ar fi fitohemaglutinina A (PHA), Concanvalina A (Cona) și lipopolizaharidă ( LPS) (Sizemore și colab., 1984), răspunsul la reacțiile culturii mixte (Miller și colab., 1985), funcția ca celule colaborante în producerea AC împotriva AGS dependentă de celule T (Miller și colab., 1987, Clem și colab., 1985), respingerea tumorilor și a alogrefelor (Manning 1994) și secreția de linfocine (Secombus et al., 1996). Pregătirea acestor ACS a definit distribuția în corpul acestor celule, iar eterogenitatea și cercetarea acestora au crescut în domeniul imunologiei și patologiei imunologice.
În ciclstoms au doar două populații de leucocite în sângele lor, un singur tip și un alt limfocit, 70% dintre acestea au IGS pe suprafața sa, provin din rinichiul anterior și nu posedă celule plasmatice.
3.Organele limfoide
Principalele organe limfoide din peștele teleosteus sunt timusul, rinichii și splina (Ellis 1988a, Fergusson 1989).
Thymusul este o pereche, un organ bilateral, situat sub epiteliul faringian, spatele lateral și găzduit pe partea superioară interioară a camerelor ramificate. Principala componentă celulară este timocitele sau limfocitele în maturare. Ca și în alte vertebrate, acesta este considerat un corp limfoid primar în care se produce grupul de limfocite virgine care migrează pentru a se alătura limfocitelor periferice în circulație și alte organe limfoide. Nu participă la producerea de anticorpi sau în capturarea antigenului. Acestea pot fi, de asemenea, prezente celule epitelioiide sau celule macrofage sau macrofage în sine celulele granulare corespunzătoare și eozinofilice (Fergusson 1989). Ca și la mamifere, involuția acestui organ este observată la specimenele mai vechi. La somondele tinere, timonidele sunt complet diferențiate și separate de mediul extern printr-un strat de celule epiteliale simple și, de exemplu, în păstrăvul curcubeu (O. Mykiss) posedă pori de 20 μm în diametru, în specimenele mai vechi Poros aproape și telled epiteliul. Locația sa superficială sugerează o anumită vulnerabilitate față de infecțiile mistice și bacteriene severe.
rinichiul cefalic sau PRINFROS este principalul organ hematopoietic al peștelui și al amploare de diferențiere principală a eritrocitelor, granulocitelor, limfocitelor B și monocitelor. Este organismul principal de producere a anticorpilor (Ellis 1989). Este un organ de filtrare care conține macrofage pe care fagocyt diferiții antigeni, conține componente limfiloid, rinichi și endocrină suplimentate de sângele arterelor și vena purtătoare caudală. Acesta servește ca un analog al măduvei osoase, a ganglionilor limfatici și în parte a glandei suprarenale a vertebratelor superioare (Fange 1992). Mesonefroc sau rinichi respectă în mod corespunzător funcțiile echilibrului de hidrosalină.
Splina conține un număr mai mic de celule hemopoietice și limfoizi comparativ cu rinichiul și este în principal compus din sânge adăpostit în cavități. Se compune din elipsoiduri, pereți capilari compuși dintr-un raster de fibre reticulare și macrofage. Fibrele se specializează în capturarea complexelor imune și a antigenelor de particule (Vallejo et al., 1992), în timp ce macrofagele sunt extrem de fagocite (Ellis 1980). O caracteristică particulară a splinei de teleostic este prezența macrofagelor care conțin pigmenți de culoare închisă, în principal melanină și care se numesc melanom-criophops. Acestea sunt grupate și formează agregate numite centre melanomacrofice (CMM). Numărul și mărimea acestuia crește în peștele bolnav cronic, când catabolismul a fost excesiv (Fergusson 1989). Ele servesc ca un depozit de produse metabolice finale (de exemplu fosfolipide) și de antigeni și material sub formă de particule (Herraez și colab., 1986), funcția sa exactă nu este cunoscută, dar în plus față de cele menționate mai sus, se știe că Melanina are Abilitatea de a prinde oxidarea liberă a radicalilor și care ar proteja țesuturile împotriva acestor produse eliberate de celule fagocitare, cum ar fi neutrofilele. Ele sunt, de asemenea, găsite în rinichi și ficat și ocazional în gonadă și tiroidie (Fergusson 1989).
În ceea ce privește ontogeneria sistemului imunitar, au fost efectuate numeroase studii pentru ao defini și pe baza acestui fapt, pot fi deduse următoarele considerații. O descriere histologică completă a dezvoltării ontogene a organelor limfoide din pește a raportat că în mai multe specii, prima apariție a limfocitelor ar avea loc în timus (Grace & Manning 1980; Botham & Manning 1981; Doggett & Harris 1987), Deși totuși, alți autori au găsit o detectare anterioară în rinichi (Grace și colab., 1981, Ellis 1977, O’Neill 1989). Oricum, deși celulele precursor au apărut în rinichi înainte de diferențierea limfocitelor în timus, limfocitele mature sunt prezente în primul rând în timus și apoi apar secvențial în rinichi și în splină (Zapata et al., 1990), așa că este considerat că Thymusul este primul corp linfoid unde se dezvoltă limfocitele.
Timpul de debut de limfocite în circulația sângelui și organele limfoide au fost comparate cu diferite specii (Ellis 1988A). După diferențierea unui număr mare de celule din timus, limfocitele apar în sânge și rinichi în același timp, rinichiul este apoi bogat în celule limfoide. Timpul de diferențiere al limfocitelor variază în funcție de specie și este probabil legat de rata de creștere și de dezvoltare generală (Ellis 1988A). Este clar că limfocitele mature mici apar chiar înainte sau după incubație.În primele săptămâni după apariție, rata de creștere a organelor limfoidoase este mai mare decât cea a restului corpului, dar mai târziu începe să scadă odată cu vârsta. Multe timocite migrează la corpurile periferice în primele 2-3 luni ale acestei perioade și semnele de involuție sunt observate în jur de 9 luni (Ellis 1988A). Dezvoltarea organelor limfoide se corelează mai bine cu greutatea peștelui decât cu vârsta și, prin urmare, pare a fi o funcție a ratei de creștere.
După cum sa menționat mai sus, în eșantioanele adulte, limfocitele periferice își desfășoară suprafeța anumite AG legate de funcția celulară și prezența acestora poate fi utilizată ca marker pentru a diferenția celulele imature de maturitate. Cu ajutorul anticorpilor monoclonali, aspectul acestor markeri ar putea fi studiat în celulele limfoide (1983 Someri), sa determinat că, deși limfocitele apar la începutul dezvoltării, maturarea funcțională durează o perioadă mai lungă de timp înainte de a putea Montați un răspuns imun (Ellis 1988A).
4. Răspunsul inflamator
Răspunsul inflamator este caracteristica protectoare a țesăturii ca răspuns la o anumită deteriorare și este comună tuturor vertebratelor, inclusiv peștelui (Finn & Nielsen 1971 ). Inflamația este nespecifică și poate fi inițiată de diferiți factori, inclusiv paraziți, bacterii sau viruși și alți agenți, cum ar fi radiațiile și toxinele chimice. Evenimentele care caracterizează răspunsul inflamator sunt: 1) vasodilatația cu o creștere a fluxului sanguin și permeabilitatea vasculară, 2) exudarea plasmei și 3) migrarea leucocitelor la țesuturi (Ellis 1989).
Neutrofilele sunt primele celule care migrează la țesuturi și pot fi văzute frecvent în leziuni inflamatorii (Wolke 1975, Tyzard 1992). Rolul său în aceste leziuni nu este foarte relevant, dar exercită o activitate extracelulară care eliberează enzime și radicali liberi care provoacă leziuni grave ale țesutului.
Macrofagele mononucleare au un rol fagocitar important, ingestând atât materialele inerte, cât și materiale antigenice. Limfocitele sunt mai puțin asociate cu leziunile inflamatorii, cu excepția faptului că este implicat un răspuns imun mediat de celule. Dacă procesul inflamator nu este eficient în neutralizarea cauzei deteriorării sau dacă în zona se poate produce o deteriorare a țesutului, o încapsulare sau o exploatație poate apărea în zonă, care este însoțită de depozite de fibre de colagen, calciu și pigmentare (Fergusson 1989).
5. Imunostimulante
Imunostimulanții sunt o serie de agenți naturali și artificiali, care sunt folosiți pentru a controla bolile de pește și sunt menționate aici în timp ce acționează direct pe celulele sistemului imunitar care stimulează acțiunea efectoare. Acestea includ agenți chimici sintetici, cum ar fi levamisolul (Kajita et al., 1990, Siwiki și colab., 1990); Substanțe biologice ca derivați bacterieni, cum ar fi LPS (Mac Arthur et al., 1985, Neumann et al., 1995), Beta Glucan (Jorgessen și colab., 1993, Thompson și colab., 1995), etc. sau polizaharide , cum ar fi chitina (Sakai et al., 1992) și oligozaharide (Yoshida et al., 1993); Extracte de la animale sau plante (Davis & Hayasaka 1984; Jang et al., 1995); Factori nutriționali, cum ar fi vitaminele C și E (Thompson et al., 1993, Wise și colab., 1993); Hormoni, cum ar fi prolactina și hormonul de creștere (Sakai și colab., 1996, Kajita et al., 1992) și citokine precum IFN și IL-2 (Tamai et al., 1993, Tamai și colab., 1992). Acestea sunt doar câteva exemple reprezentative ale listei disponibile în prezent. Fundamental acționează prin facilitarea funcției celulelor fagocitare, creșterea activității sale bactericide, stimulând activitatea celulelor naturale ucigașe, a sistemului de complement, a lizozimului și a răspunsului la anticorpi. Activarea acestor funcții imunologice este asociată cu o creștere a protecției împotriva bolilor infecțioase. Acești agenți sunt eficienți numai în unele boli și, de asemenea, acțiunea lor variază în funcție de perioade de timp, doză, metode de administrare și starea fiziologică a peștilor (Sakai 1999).
În termeni generali s-a descris faptul că peștele dezvoltă un răspuns imunologic bun, deși ca la fel Deja am menționat, este sub influența diferiților factori, în special a celor din mediul înconjurător, care își modifică puternic dezvoltarea. Sistemul răspunde și controlează agenții infecțioși care fac contact cu oaspetele și de aceea cunoașterea acestuia este esențială pentru dezvoltarea programelor de control al bolilor.A fost progresată foarte mult în ultimii ani, deși este încă necesar să se efectueze studii de imunologie de bază în diferite specii. Din acest motiv, este important să fii foarte precaut atunci când comparăm observațiile făcute în unele specii de pești cu cele realizate la mamifere și, în același mod, într-o specie la un alt pește. Cu excepția peștelui de teleSette, informațiile găsite în diferitele grupuri sunt încă rare și, prin urmare, sunt insuficiente la momentul emiterii de concluziile.
Studiul bolilor de pește a crescut semnificativ în ultimii 40 de ani, obtinerea din ce în ce mai multă atenție, iar acest lucru sa datorat în principal marele dezvoltare a acvaculturii. Cultivarea peștelui este o industrie mare, fiind foarte variată speciile cultivate și producția în întreaga lume crește în fiecare an. Această creștere afectează în mod negativ sănătatea peștelui, sporind sensibilitatea la diferite infecții. Informațiile actualizate și metodele rapide și sensibile de diagnostic sunt necesare pentru a detecta eficient diferitele condiții. În acest sens, diagnosticele bazate pe reacții imunologice au particularitatea detectării cazurilor subclinice în populațiile aparent sănătoase de pește, permițând astfel prevenirea transmiterii și difuzării bolilor. De asemenea, obținerea de vaccinuri în ultimul deceniu sa bazat în principal pe progresul zonei de imunologie și au fost eficiente în controlul unor boli. În cele din urmă, imunostimulanții măresc rezistența la bolile infecțioase, activând mecanismele de apărare.
Pentru toate cele expuse, este evident că, în ciuda progreselor mari făcute în ultimii ani, este necesar să se continue studiile morfologice și fiziologice combinate ale populațiilor efectoare, care permit câteva întrebări cu privire la mecanismele funcționale. Basic Și asta va ajuta la înțelegerea de ce sunt stabiliți diferiții agenți infecțioși și modul în care induc patogeneza.
confirmare
Această opinie a fost efectuată cu fonduri subvenționate B037 acordate de către Universitatea Națională din Comahue. Îi mulțumesc colegilor mei la Laboratorul de Ictiopatologie al Centrului Universitar Regional Bariloche pentru sprijinul lor și pentru că a oferit generos o parte din materialul bibliografic utilizat aici. Apreciez foarte ales despre lic. Oscar Serra pentru ajutorul său în pregătirea acestei lucrări și sprijinul său permanent și Dr. María Marta de E. de Bracco pentru a mă încuraja să scriu această recenzie.
Data recepției: 23.02.2000
Data acceptării: 30.04.2000
Div ID = „30F1C9EECD”> bibliografie Ahne, W. 1994. Dovezi pentru apariția timpurie a interleukinelor și a factorului de necroză tumorală în filogeneza vertebratelor. Imunol. Astăzi 15 (3): 137.
Ainsworth, A.J., C. DEXIANG & T. Greenway. 1990. Caracterizarea anticorpilor monoclonali la canalul somnului, Ictalurus punctatus, leucocite.vet. Imunol. Imunopatol. 26: 81-92.
avtalion, r.r. 1981. Controlul mediului asupra răspunsului imun în pește. Revizuiri critice în controlul mediului. 11: 163-188.
Botham, J.W. & M.J. Manning. 1981. Histogeneza organelor limfoide din carpio CHARP CHARPINUS CARPIO L. și dezvoltarea onttrogeică a reactivității alogrefă J. Pește Biol. 19, 403-14.
buler, J.J., J.h. Rogers & E. Griffths. 1978. Rolul fierului în infecțiile bacteriene. Curr. Top. Microbiol. Imunol. 80: 1-35.
castillo, A., C. Sánchez, J. Domínguez, S.L. Kaatari & A.J. Villena. 1993. Omtogenia celulelor cu IgM și IgM în păstrăvul curcubeu. Dev. Comp. Imunol. 17: 419-424.
clem, l.w., r.c. SizeMore, C.F. Ellsaesser & n.w. Miller. 1985. Monocitele ca celule auxiliare la depozitele imune ale peștelui. Dev. Comp. Imunol. 9: 803-809.
davis, j.f. & S.S. Hayasaka. 1984. Îmbunătățirea rezistenței EEL american, Anguilla Rostrata Le Sucere, la o bacterie patogenă Aeromonas Hydrofila, printr-un extract de Tunicat Ecteinascidia Turbinata. J. FISH DIS. 7: 311-316.
din Luca, D., M. Wilson & G.W. Warr. 1983. Heterogenitatea limfocitelor în păstrăv, GairDNerii Salm, definită cu anticorpi monoclonali la IGM. EUR. J. Immunol. 13: 546-551.
din Serra, J. & g.j. Râu. 1975. Purificarea și caracterizarea interferonului celulelor de pește RTG-2. Infecta IM. 11: 815-822.
doggett, t.a. & j.e. Harris. 1987. Ontogelul țesutului limfoid asociat intestinului în Oreochromis Mosambicus. J. Pește Biol. 31: 23-27.
Dorson, M., A. Barde & P. De Kinkellin. 1975. Virus EGTVED Inbate Rainbow Trout Serrum Interferon: Unele proprietăți fiziochimice. Ann. Microbiol. Inst. Pasteur. 126: 485-489.
Dorson, M., P. De Kinkelin & C. Torchy. 1992. Sinteza interferonului în păstrăvul curcubeu se prăjește după infecție cu virusul necrozei pancreatice infecțioase. Fish Shellfish Immunol. 2: 311-313.
Eaton, W.D. 1990. Activitatea antivirală în patru specii de salmonide după expunerea la acid polinozinic: acid cytidilic. Dis. Aquat. Org. 9: 193-198.
Edagawa, T., M. Murata, M. Hattori, M. Onuma & H. KODAMA. 1993. Proteina c-reactivă a suprafeței celulară a limfocitelor de păstrăv curcubeu. Dev. Comp. Imunol. 17: 119-127.
ellis, a.e. 1977. Leucocitele de pește: o revizuire. J. FISH. Biol. 11: 435-491.
Ellis, A.e. 1980. Antigen prins în splină și rinichi al plăcii, Pleuronectes Platessa. J. FISH DIS. 3: 413-26.
ellis, a.e. 1981a. Stresul și modularea mecanismelor de apărare în pește. In: Pickering, A.D. (Ed.). Stres & pește, Acad Press, Londra. 147-169.
ellis, a.e. 1981b. Mecanisme de apărare nespecifice în pește și rolul lor în procesele de boală. Dev. Biol. Stand. 49: 337-352.
ellis, a.e. 1988a. Omtogenia sistemului imunitar în peștele teleost. În: ellis, a.e. (ed.). Vaccinare de pește, acad. Apăsați Londra. 20-31.
ellis, a.e. 1988b. Optimizarea factorilor pentru vaccinarea peștilor. În: ellis, a.e. (ed.). Vaccinare de pește, acad. Apăsați Londra. 32-46.
ellis, a.e. 1989. Imunologia teleosticilor. În: Roberts, R.J. (Ed.). Patologie de pește. 135-152.
Ellis, A.e. 1990. Testele de lizozime. În: furat, J.S., T.C. Fletcher, D.P. Anderson, B.S. Roberson & w.b. van muiswinkel (eds.). Tehnici în imunol de pește. SOS Public N. J. SUA. 101-103.
Evans, D.E., S.S. Graves, D. Cobb & d.l. Dawe. 1984. Celulele citotoxice nespecifice în pește (ictalurus punctuat) II. Parametrii lizei și specificității celulelor țintă. Dev. Comp. Imunol. 8: 303-312.
Fange, R. 1992. Celulele din sângele de pește. În: Har, W.S., D.J. Randall & A.P. FARRELL (EDS.). Fiziologie de pește acad. Apăsați, Inc SUA. XII parte B: 1-50.
Fergusson, H.W. 1989. Patologia sistemică a peștelui. Un text și atlas de răspunsuri comparative ale țesutului în boli ale teleosticilor. Iowa State Univ Press / Ames. 64-103.
Finn, J.P. 1970. Mecanismele de protecție în bolile de pește. Veterinar. Taur. Weybridge. 40: 873-886.
finn, j.p. & n.o. Nielsen. 1971. Răspunsul inflamator în păstrăvul curcubeu. J. FISH BIOL. 3: 463-478.
Fletcher, T.C., A. White & B.A. Baldo. 1977. Precipitina asemănătoare proteinei C reactive și lizozimul în Ciclopterusul Lumpsucker Lumpuys L în timpul sezonului de reproducere. Comp. Biochem. Physiol. 57: 353-357.
Fletcher, T.C. 1981. Moleculele non-anticorp și mecanismele de apărare ale peștilor. In: Pickering, A.D. (Ed.). Stresul și peștele, Acad Press. 171-183.
Flory, C.M. 1990. Filogenia neuroimunoregării: Efectele agenților adrenergici și colinergici asupra răspunsului anticorp in vitro al păstrăvului curcubeu, oncorhynchus mykiss. Dev. Comp. Imunol. 14: 283-294.
gordon, J. & M.A. NINKS. 1981. Renașterea interferonului: aspectele moleculare ale inducției și acțiunii. Microbiol. Rev. 45: 244-51.
Graham, S. & c.j. secumbes. 1990a. Limfocitele de pește secretă IFN Gamma? J. FISH BIOL. 36: 563-573.
Graham, S. & c.j. secumbes. 1990b. Cerințe celulare pentru secreția de limfiinărie de păstrăvul curcubeu, Salmo Gairdnyrii, leucocite. Dev. Comp. Imunol. 5: 75-83.
GRACE, M.F. & M.J. Manning. 1980. Histogeneza organelor limfoide din păstrăvul curcubeu Salmo Gairdnyrii Rich 1836. Dev. Comp. Imunol. 4: 255-264.
har, M.F., J.W. Botham & M.J. Manning. 1981. Ontogenia funcției organelor limfoide în pește. În: Solomon, J.B. (Ed.). Aspecte ale imunologiei de dezvoltare și comparativă, Pergamon, Oxford, 1: 467-68.
Graves, S.S., D. Evans & d.l. Dawe. 1985. Activitatea antiprozoan a celulelor citotoxice nespecifice de la somnul canalului. J. Immunol. 13: 478-85.
Greenlee, A.R., R.A. Maro & S.S. Ristow. 1991. Celulele citotoxice nespecifice ale păstrăvului curcubeu (oncorhynchus mykiss) ucid țintele YAC-1 de ambele mecanisme necrotice și apoptotice. Dev. Comp. Imunol. 15: 153-164.
grinde, B., O. Lie, T. Poppe & R. Salte. 1988. Activitatea de divertisment de variație individuală Inn în pește de interes în acvacultură. Acvacultură. 18: 299-304.
herraez, p.t. & a.g. zapata. 1986. Structura și funcția centrelor de melanomacrofage ale Aurii de aur Carassus auratus.Veterinar. Imunol. Imunopatol. 12: 117-26.
Ingram, g.a. 1980. Substanțele implicate în rezistența naturală a peștelui la infecție. J. FISH. Biol. 16: 23-60.
Ingram, g.a. 1990. Testul de fixare complement. În: furat, J.S., T.C. Fletcher, D.P. Anderson, B.S. Roberson & w.b. van muiswinkel (eds.). Tehnici în imunol de pește. SOS Publicații N.J. SUA. 1: 25-44.
Jang, S.I., M.J. Marsden, Y.G. Kim, M.S. Choi & c.j. secumbes. 1995. Efectul glicirrizinei pe păstrăvul curcubeu, oncorhynchus mykiss (Walbaum), răspunsuri leucocite. J. FISH DIS. 18: 307-315.
Jarvik, E. 1980. Structura de bază și evoluția vertebratelor. Acad Press, Londra.
Jeney, Z., G. Jeney & a.g. maule. 1992. Măsurătorile cortizolului în pește. În: furat, J.S., T.C. Fletcher, D.P. Anderson, S.L. Kaatari & a.f. rowley (eds.). Tehnici de pește Immunol, publicații SOS, N.J. SUA. 2: 157-166.
Johnson, a.m., F.W. Bayer, B.E. Szentle & M.A. Jarpe. 1994. Cum interferonii luptă împotriva bolii?. Sci. A.m. 270: 68-75.
Jorgesen, J.B., H. LUNDE & B. Robertsen. 1993. Răspunsul celulelor de rinichi peritoneal și cap la glucan injectat intraperitoneal în somonul Atlantic, Salmo Salar. L. J. FISH DIS. 16: 313-325.
kajita, y., M. Sakai, S. ATSUTA & M. Kobayashi. 1990. Efectele imunomodulatoare ale levamisolului pe păstrăvul curcubeu O. Mykiss. Pathol de pește. 25: 93-98.
Kajita, Y., M. Sakai, M. Kobayashi & H. Kawauchi. 1992. Îmbunătățirea activității citotoxice nespecifice a leucocitelor în păstrăvul curcubeu oncorhynchus mykiss injectat cu hormon de creștere. Fish Shellfish Immunol. 2: 155-157.
Killie, J.E., S. Espelid & T. Jorgessen. 1991. Răspunsul umoral în somonul din Atlantic (Salmo Salar L.) împotriva transportatorului Hapten Nip-KLH; Efectul densității determinante (NIP) și profilul izotip al anticorpilor anti-nip. Fish Shellfish Immunol. 1: 33-46.
koumans-van diepen, j.c.e., m.h.m. Van de Lisdonk, A.J.L. Taverne-Thiele, B.m. Verburg-Van Kemenade & j.h.w.m. Rombout. 1994. Caracterizarea leucocitelor care leagă imunoglobulină în Carp (Cyprinus carpio L.) dev. Comp. Imunol. 18: 45-56.
Lambris, J.D. 1993. Chimia, biologia și filogenia complementului C3 astăzi. Profiluri complementare. Karger Basel. I: 16-45.
minciună, O., O. Evensen, A. Sorensen & E. Frogsadal. 1989. Studiu privind activitatea de lizozimă în unele specii de pești. Boli ale organismelor acvatice. 6: 1-5.
Lobb, C.J. & J.R. HAYMAN. 1989. Activarea complementului de diferite izotipuri de lanț greu de imunoglobulină a somnului canalului (Ictalurus punctatus). Moli. Imunol. 26: 457-465.
Mac Arthur, J.I. & t.c. Fletcher. 1985. Fagocitoza în pește în: Manning, M.J. (Ed.). Imunologie de pește. Acad Press NY / Londra. 29-46.
Mac Arthur, J.I., A.W. Thompson & t.c. Fletcher. 1985. Aspecte ale migrației leucocitelor în platoul Pleuronectes Platessa L. J. Fish Biol. 27: 667-676.
Manning, M.J. 1994. Pești în: Turner, R.J. (Ed.). Imunologie: o abordare comparativă. Wiley, Chichester, 69-100.
marchalonis, j.j. & s.f. Schuter. 1989. Evoluția domeniilor variabile și constante și îmbinarea segmentelor de rearanjare a imunoglobulinelor. FASEB J. 3: 2469-2472.
marchalonis, j.j. & s.f. Schuter. 1994. Dezvoltarea unui sistem imunitar. In: Beck, G., G.S. HABICHT, E.L. Cooper & j.j. Marchalonis (eds.). Analele din New York of Acad. de SCI. 712: 1-12.
Matsuyama, H., K. Tanaka, M. Nakao & T. Yano. 1988A. Caracterizarea calea complementului alternativa a crapului. Dev. Comp. Imunol. 12: 403-408.
Matsuyama, H., M. Nakao & T. Yano. 1988b. Compatibilitățile anticorpului și completarea diferitelor specii de pești. Nippon Suisan Gakkaihi 54: 1993-1996.
Miller, N.W., R.C. Sizemore & l.w.clem. 1985. Filogenia eterogenității limfocitelor: cerințele celulare pentru răspunsurile de anticorpi in vitro ale leucocitelor de somn de canal. J. Immunol. 134: 2884-2888.
Miller, N.W., J.E. Van Ginkel, F. Ellsaesser & l.w. Clem. 1987. Filogenia eterogenității limfocitelor: identificarea și separarea subpopulațiilor distincte funcțional ale limfocitelor de tip catfish canal cu anticorpi monoclonali. Dev. Comp. Imunol. 11: 739-748.
moody, c.e., d.v. Serreze & P.W. Reno. 1985. Activitatea citotoxică nespecifică a leucocitelor de teleost. Dev. Comp. Imunol. 9: 51-64.
Murray, C.K. & t.c. Fletcher. 1976.Localizarea imunohis-topemică a lizozimului în țesuturile de la Place (Pleuronectes Platessa L.). J. Biologie de pește 9: 329-334.
Neumann, N.F., M. Fagan & M. Belosevic. 1995. Factorul (factorii) de activare a macrofagelor secretate de miitogenii stimulează sinergii de rinichi de aur cu lipopolizaharide bacteriene pentru a induce producția de oxid de azot în macrofagele de teleost. Dev. Comp. Imunol. 19: 475-482.
Nonaka, M., N. Yamaguchi, S. Natsuume-Sakai & M. Takahashi. 1981. Sistemul de complement al păstrăvului curcubeu (Salmo Gairdniri) .i. Identificarea sistemului seric lytic omolologic la complementul de mamifere. J. Immunol. 126: 1489-1494.
O’Neill, J.G. 1989. Ontogenia organelor limfoide într-un teleost antarctic, Harpagefer Antarcticus (NotoThenioidei: Perciformmes). Dev. Comp. Imunol. 13: 25-33.
Ourth, D.D. 1980. Igm secretor, lizozim și limfocite în mucusul pielii de somn de canal, ictalurus punctatus. Dev. Comp. Imunol. 4: 65-74.
roberson, B. Aglutinarea bacteriană. In: Tehnici în imunol de pește. 1990. furat, J.S., T.C. Fletcher, D.P. Anderson, B.S. Roberson & w.b. van muiswinkel (eds.). Publicații SOS, N. Y., SUA. 81-86.
Rogel-Gaillard, C., S. Chilmonczyk & P. de kinkelin. 1993. Inducerea in vitro a activității asemănătoare interferonului de la leucocitele de păstrăv curcubeu stimulate de virusul EGTVED. Fish Shellfish Immunol. 3: 383-394.
rombut, j.h.w.m., N. Taverne, M. Van-De-Kamp & A.J. Taverne-Thiele.1993. Diferențele în mucus și imunoglobulina serică a crapului (Cyprinus carpio L.). Dev. Comp. Imunol. 17: 309-317.
rowley, a.f., t.c. Hunt, M. Pagina & G. Mainwinging. 1988. Pește. În: celulele din sânge vertebrate. Rowley, a.f. & n.a. ratcliffe (eds.). Cambridge Univ Press, Cambridge. 19-127.
sakai, d.k. 1992a. Repertoriul complementului în mecanismul de apărare imunologică al peștelui. Annu. Rev. pește. Dis. 223-247.
Sakai, M., H. Kamiya, S. Ishii, S. atsuta & M. Kobayashi. 1992b. Efectele imunostimulative ale chitinei în păstrăvul curcubeu, oncorhynchus mykiss. În: Shariff, M., R.P. Subasighe & J.R. Arthur (eds.). Boli în acvacultură asiatică. Secțiunea de sănătate a peștelui, Societatea Asiatice pentru pescuit, Manila, Filipine, 1: 413-417.
Sakai, M., M. Kobayashi & H. Kawauchi. 1996. Activarea in vitro a celulelor fagocite de pește de GH, prolactină și somatolactină. J. Endocrinol. 151: 113-118.
sakai, M. 1999. Starea actuală de cercetare a imunostimulantelor de pește. Acvacultură 172: 63-92.
sánchez, C. & J. Domínguez. 1991. Popularea imunoglobulinei de păstrăv care diferă în lanțurile ușoare descoperite de anticorpi monoclonali. Moli. Imunol. 28, 1271-1277.
Scapigliati, G., N. Romano & L. Abelli. 1999. Anticorpii monoclonali în imunologia peștilor: identificarea, onogenia și activitatea limfocitelor T- și B. Acvacultură 172: 3-28.
secumbes, c.j., j.j.m. Van Groningen, W.B. VAN MUISWINKEL & E. Egberts. 1983. Omtogenia sistemului imunitar în Carp (Cyprinus carpio L.). Apariția determinanților antigenici asupra celulelor limfoide detectate prin anticorpi monoclonali anti-carpați de șoarece. Dev. Comp. Imunol. 7: 455-464.
secumbes, C.J. 1991. Filogenia citokinelor. În: manualul citokinei. Acad Press, Londra. Ch. 19: 387-411.
Seombes, C.J. 1993. Efectul stresului asupra răspunsurilor imune ale somonului Atlantic (Salmo Salar L.) Physiol de pește. Biochem. 12: 513-520.
Secumburi, C.J., L.J. HARDIE & G. Daniels. 1996. Citokine în pește: o dată de sus. Fish Shellfish Immunol. 6: 291-304.
Secumburi, C.J., J. Zou, K. Laing, G.D. Daniels & C. Cunningham. 1999. Genele citokine din pește. Acvacultura 172: 93-102.
Siwiki, A.K., D.P. Anderson & O.W. Dixon. 1990. Imunostimularea in vitro a păstrăvului curcubeului (oncorhynchus mykiss) celule splen cu levamisole. Dev. Comp. Imunol. 14: 231-237.
sizeMore, r.g., n.w. Miller, M.A. Cuchens, C.J. Lobb & l.w. Clem. 1984. Filogenia eterogenității limfocitelor: cerințele celulare pentru răspunsurile mitogene in vitro ale leucocitelor de somn de canal J. Immunol. 133: 2920-2924.
Stoskopf, M.K. 1993. Imunologia. În: W.B. Saunders Company (Ed.). Medicina de pește. Harcourt Brace Jovanovich Inc., Philadelphia, SUA.153.
Suzumoto, B.K., C.B. Schreck & D. McIntyre. 1977. Rezistența relativă a trei genotipuri de transferină ale somonului Coho (O. Kisutch) și răspunsurile lor hematologice la boala renală bacteriană. J. Fish Res. Bord poate. 34: 1-8.
Tamai, T., N. Sato, S. Kimura, S. Shirata & H. Murakami. 1992.Clonarea și exprimarea genei grafice de interleukin 2. In: Murakami, H. colab. (Eds.). Tehnologia celulelor animale: aspecte de bază și aplicate, Kluwer, Olanda, 509-514.
Tamai, T., S. Shirata, T. Noguchi, N. Sato, S. Kimura & H. Murakami. 1993. Clonarea și exprimarea cADN-ului de interferon (Paralichthys Olivaceus). Biochem. Biofilia. Act. 1174: 182-186.
Tangelsen, L.A., G.D. Trobridge & J.C. Leong. 1991. Caracterizarea unei activități antivirale inductoare de interferon în salmonide. În: procedurile celui de-al doilea simpozion internațional pe viruși de vertebrate inferioare. Oregon State Univ. 219-226.
tather, M.F. 1986. Omogenia imunității umorale în păstrăvul curcubeu, Salmo Gairdnyrii. Veterinar. Imunol. Imunopatol.12: 93-105.
Thompson, I., A. White, T.C. Fletcher, D.F. Houlihan & c.j. secumbes. 1993. Efectul stresului asupra răspunsurilor imune ale somonului Atlantic (Salmo Salar L.) Diete hrănite care conțin diferite cantități de vitamina C. Acvacultură 114: 1-18.
Thompson, K.D., A. Cachos & V. inglis. 1995. Efectele imunomodulatoare ale glucanilor și oxtetraciclinei în păstrăvul curcubeu, oncorhynchus mykiss, pe Lisozyme serice și protecție. În: Shariff, M., R.P. Subasighe & J.R. Arthur (eds.). Boli în Acacultură Asain. Secțiunea de sănătate a peștelui, Societatea Asiatice pentru pescuit, Manila, Filipine, 11: 433-439.
Tizard, I. 1992. Filogenia sistemului imunitar. In: Imunologie veterinară o introducere. W.B. Saunders Company (Ed.). Harcourt Brace Jovanovich, Inc. SUA. 457-469.
Vallejo, A.N., N.W. Miller & l.w. CEM. 1992. Prelucrarea și prezentarea antigenului în răspunsurile imune ale teleost. Ann. Rev. pește. Dis. 2: 73-89.
van muiswinkel, w.b., d.p. Anderson, C.H.J. Lamers, E. Egberts, J.J.A. VAN LONN & J.P. Ijssel. 1985. Imunologia peștelui și sănătatea peștelui. Imunologie de pește. Acad Press Londra.
verburg-van-kemenade, b.m.l., f.a.a.weyts, R. Debets & G. Flik. 1995. Macrofagele de crap și granulocitele neutrofile secretă un factor interleukin 1 asemănător. Dev. Com. Imunol. 19: 59-70.
Volanakis, E., X. Yuanyuan & k.j. Macon. 1990. În: molecule de apărare. Marchalonis, J.J. & c.l. Reinisch (EDS.). Wiley-Liss. New York. 161-175.
iarna, G.W., C.B. CSHRECK & J.D. McIntyre. 1980. Rezistența diferitelor stocuri și genotipurile de transferină ale somonului Coho, oncorhynchus kisutch și păstrăv de oțel, Salmo Gairdnyrii, boală de rinichi bacterieni și vibrioză Bull. 77: 795-802.
înțelept, d.j., J.R. Tomasso, T.E. Schwedler, V.S. Blazer & d.m. GATLIN III. 1993. Efectul vitaminei E privind răspunsurile imune ale somnului canal către Edwardiella Ictaluri. J. AQUAT. Anim. Sănătate 5: 183-188.
wolke, r.e. 1975. Patologia bolilor bacteriene și fungice care afectează peștele. În: patologia peștilor. Ribelina, W.e. & G. migaki (eds.). Universitatea din Wisconsin Press. 33-37.
Yano, T. 1992. Testele activității complementului hemolitic. In: Tehnici în imunol de pește. Furat, J.S., T.C. Fletcher, D.P. Anderson, S.L. Kaatari & a.f. rowley (eds.). Publicații SOS SUA. 2: 131-141.
Yoshida, T., M. Sakai, T. Kitao, S.M. Khlil, S. Araki, R. Saioh, T. Ineno & V. inglis. 1993. Efectele imunomodulatoare ale produselor fermentate de ou de pui, EF203, pe păstrăvul curcubeu, oncorhynchus mykiss. Acvacultură 109: 207-214.
Zapata, A., A. Chiba & A. Varas. 1990. Celule și țesuturi ale sistemului imunitar de pește. În: Iwama, Q. & T. Nakanishiet (eds.). Sistemul imunitar de pește: organism, patogen și mediu. Acad Press, San Diego. 1-62.