substâncias húmicas, tais como biosestimulantes de plantas sob condições de estresse ambiental
Humic substâncias como fábricas Biosimulantes em condições de estresse ambiental
Helen VeoBides-Amador, Fernando Guridi-Esquerda, Vladimir Vázquez-Padrón
Universidade agrária de Havana (Unah), nacional Highway km 23 ½, san josé de las lajas, mayabeque, cuba
Resumo
As plantas são frequentemente submetidas a situações desfavoráveis para o desenvolvimento e operação ideais, causados para alterações no meio ambiente. Este conjunto de situações desfavoráveis é conhecido como estresse ambiental. Os bioestimulantes constituem substâncias, que por sua ação podem estimular o crescimento das plantas, melhorar a absorção de nutrientes e aumentar os rendimentos sob condições de estresse ambiental, independentemente de contêm elementos de nutrientes em sua composição. Existem várias categorias de bioestimulantes específicos, incluindo hidrolises proteicos, extratos de algas, ácidos quitosana, húmicos e fúlvicos, fungos micorrízicos e bactérias promotores de crescimento. O objetivo desta revisão é mostrar o efeito bioestimulante da aplicação de substâncias húmicas nas plantas, sob condições de estresse. Aspectos relacionados a substâncias húmicas também são sintetizadas como suas características estruturais e sua classificação. Os resultados são relatados usando substâncias húmicas, como bioestimulantes, onde seu potencial é verificado para estimular diferentes processos metabólicos e fisiológicos em condições de estresse ambiental. Conclui-se que as substâncias húmicas têm uma estrutura variável complexa, uma multiplicidade de grupos funcionais e pequenas moléculas heterogêneas que interagem por articulações fracas, o que os faz exibir uma ampla variedade de funções benéficas entre as quais seu potencial é encontrado para aumentar os rendimentos e atenuar o efeitos de tensões abióticas. Portanto, eles constituem uma alternativa viável para evitar as conseqüências das mudanças climáticas e usar produtos naturais e amigáveis com o meio ambiente.
palavras-chave: Humus, mudança climática, efeitos fisiológico, Estresse abiótico, desempenho.
abstract
As plantas são freqüentemente sujeitas a situações desfavoráveis para o desenvolvimento e operação ideais causados por alterações no ambiente. Este conjunto de situações desfavoráveis é conhecido como estresse ambiental. Os biosimulantes são substâncias que por sua ação podem estimular o crescimento da planta, melhorar a abserção dos nutrientes e aumentar os rendimentos sob condições de estresse ambiental, independentemente de contenham nutrientes em sua composição. Existem graves categorias de biosimulantes específicos, entre elas hidrosseiros de proteína, extratos de algas, ácidos quitosan, húmicos e fúlvicos, fungos micorrízicos e bactérias promotoras de crescimento. O objetivo desta revisão é informar o efeito biostimulante da aplicação de substâncias húmicas em plantas sob condições de estresse. Também sintetiza aspectos relacionados a substâncias húmicas, como suas características e classificação estruturais. Os resultados são mostrados usando substâncias húmicas como biosimulantes em que seu potencial para estimular diferentes processos metabólicos e fisiológicos em condições de estresse abiótico é demonstrada. Conclui que substâncias húmicas apresentam uma estrutura complexa, multiplicidade de grupos funcionais e pequenas moléculas que interagem por junções fracas, o que os faz exibir uma grande variedade de funções benéficas entre as quais é o seu potencial para aumentar os rendimentos e atenuar os efeitos de tensões abióticas. Por conseguinte, constitui uma alternativa viável para evitar as convertências das alterações climáticas e utilizar produtos naturais e ecológicos.
palavras-chave: Humus, mudança climática, efeitos fisiológicos, estresse abiótico, Rendimento.
Introdução
As plantas são frequentemente submetidas a situações desfavoráveis para o desenvolvimento e operação ideais, causados por alterações no ambiente médio. Este conjunto de situações desfavoráveis é conhecido como o nome do estresse ambiental (1).
Os fatores externos à planta que constituem condições de estresse podem ser dois tipos: bióticos e abióticos (físicos, químicos e físico-químicos. Abióticos cobrem uma ampla gama de Fatores, entre os quais são: temperatura, água, radiação, substâncias químicas e outros. As tensões abióticas são a principal causa de perdas colhens no mundo e causam diminuição do rendimento de mais de 50% da maioria das culturas (2).
Para aumentar a produtividade agrícola, é necessário aumentar a busca por cultivares que se desenvolvem com maior tolerância às tensões abióticas (3). As contribuições científicas feitas a este respeito, até recentemente, até recentemente, até eteram a adaptar o ambiente para melhor desenvolvimento de plantas, aplicando uma grande quantidade de produtos químicos, como herbicidas e inseticidas, recursos hídricos esgotados e nutrientes SARIOS para que a planta tolera as condições de estresse.
No entanto, há atualmente uma nova concepção que é adaptar a planta a esse ambiente de mudança, sem recursos exaustivos ou empregar -sintéticos, obtendo apenas maior eficiência no uso desses recursos e maior produção, com a utilização das mesmas estratégias que talvez contribuíram para a sobrevida desses seres vivos durante sua evolução em condições ainda mais estressantes.
Entre os produtos que foram utilizados para combater os efeitos das tensões e aumentar os rendimentos das plantas, ambos os produtos bioastimulantes são encontrados (4). Essas substâncias e materiais, quando aplicadas a plantas ou mídias culturais, mostraram potencial para modificar a fisiologia das plantas, promover seu crescimento e melhorar sua resposta ao estresse; Sua ação é distinguida do nutriente e pesticidas (5).
A definição de bioestimulantes inclui materiais orgânicos e microorganismos que são aplicados às culturas para melhorar a absorção de nutrientes, estimulam crescimento, melhorar a tolerância ao estresse e a qualidade deles (5). De acordo com este autor, existem diferentes categorias de bioestimulantes específicos, incluindo hidrolisados proteicos (6), extratos de algas (7), quitosana (8), ácidos húmicos e fulvicos (9), fungos micorrízicos (10) e promotores de crescimento (10) e bactérias 11). Os bioestimulantes são classificados em três grandes grupos com base na fonte e no conteúdo. As substâncias húmicas foram reconhecidas por suas ações bioestimulantes, elas constituem um dos três grupos, nos quais, além disso, existem produtos diferentes, contendo hormônios e aqueles que têm aminoácidos em sua formulação (4).
As substâncias húmicas têm um impacto direto na fisiologia da planta. Para fins diretos, é entendido que eles não são mediados por características do solo ou disponibilidade de nutrientes, mas envolvem a regulação da atividade celular, mudanças metabólicas, alteram a expressão de genes e têm ação hormonal (5).
também Aspectos, como características estruturais e classificação de substâncias húmicas são sintetizadas. Os resultados são mostrados usando bioestimulantes com base em substâncias húmicas, onde o seu potencial é verificado para estimular diferentes processos metabólicos e fisiológicos em condições de estresse.
substâncias húmicas
substâncias húmicas, (sh), são definidas como os produtos de biossíntese orgânicos mais distribuídos na superfície da Terra (12), que excedem a quantidade de conteúdo de carbono em todos os organismos vivos para aproximadamente uma ordem de magnitude (13). Em relação à origem e formação de substâncias húmicas, surge que os referidos materiais orgânicos são decorrentes de reações concertadas de vários processos bióticos e abióticos (14), resultantes da decomposição de resíduos vegetais, animais e microbianos, mas também vêm da atividade metabólica dos microorganismos do solo Usando esses substratos (5).
O SH constitui mais de 80% da matéria orgânica (MOS) (15), embora possam estar presentes em ambientes aquáticos e na atmosfera (16). Estes podem ser encontrados, em várias concentrações, em diferentes fontes, como: rios, lagos, oceanos, materiais orgânicos, minerais como Leonardite, sedimentos, entre outros (17).
Porque eles representam o maior componente da mistura de materiais compreendendo o MOS (14) o estudo de sua estrutura e propriedades e como eles contribuem para a fertilidade do solo, atuando em as propriedades físicas, químicas-químicas, químicas e biológicas do solo (5). Embora a elucidação estrutural dessas substâncias, dadas suas características, ainda é bastante complexo, a pesquisa foi realizada ao longo da história na busca de um modelo estrutural que esteja em correspondência com as características do SH (18).
Estrutura e classificação
Existem várias concepções sobre a estrutura do sh, entre essas concepções mais aceitas é que constituem macromoléculas de um polieletrolítico que tenham uma conformação variável, dependendo das condições da solução do solo (pH, força iônica). Ou seja, eles constituem colóides orgânicos que têm massa molecular, densidade de carga elétrica e acidez. Este modelo permite que você explique as principais interações do Sh, como: a interação com minerais do solo, a capacidade de adsorção e complexação de íons; Isto é, reações de interesse agronômico-produtivo.
Em outros modelos que surge que os posses de estrutura micelar, com parte hidrofóbica e parte hidrofílica (18 ). Atualmente é aceito que o Humus constitui um conjunto formado por associações supramoleculares de moléculas orgânicas relativamente pequenas e heterogêneas (9), basicamente montadas por interações fracas (9,19). A fracção molecular sequencial desta estrutura supramolecular é baseada nas forças de ligação de substâncias orgânicas na matriz humana (20).
É aceito que existem três frações dentro das substâncias húmicas que são classificadas de acordo com a sua solubilidade de acordo com o pH: Humina (H), ácido humano (AH) e ácido footvic (AF); Onde a humina constitui a fração insolúvel na água a qualquer valor de pH, os ácidos humanos são solúveis em meio básico e insolúvel em ácido francamente, enquanto os ácidos fulvicos são a fração solúvel em qualquer valor de pH (21). / p>
à luz do currículo mais moderno, os ácidos fúlvicos são redefinidos como resultantes de associações de pequenas moléculas hidrofílicas, nas quais existem grupos funcionais suficientes para manter o agregado comum disperso em solução a qualquer valor de pH, Enquanto os ácidos humanos são formados de associações de compostos predominantemente hidrofóbicos (ácidos graxos, compostos esteróides, cadeias de grupos de metileno), que são estabilizados a pH neutro por forças dispersivas hidrofóbicas. Essas conformações crescem em tamanho quando as pontes de hidrogênio intermolecular são aumentadas a baixos valores de pH, o que torna estes materiais húmicos flochen (22).
Embora elucidação estrutural dessas substâncias, dadas as suas características, ainda é bastante complexo porque é amplamente influenciada por sua fonte de origem, foram encontradas informações quantitativas. E qualitativa sobre os grupos funcionais presentes em AH e AF (23). De acordo com estudos espectroscópicos, SH geralmente apresentam estruturas aromáticas (benzenes e fenóis polissuídas), bem como -OH fenólica e álcoois, -COOH de ácidos carboxílicos, ésteres, quinona, entre outros (21).
ID ID ID = “BDAC740C6E”> Actualmente, é discutido que estas substâncias estruturalmente têm um domínio hidrofóbico e outra hidrofílica e uma determinada relação entre eles é a causa dos efeitos biológicos da estimulação encontrados em plantas já enunciadas por diferentes autores ( 24,25). Evidência experimental (26) mostrando que a hidrofobicidade e o número de grupos funcionais ácidos AH são necessários na estimulação da bioatividade dessas substâncias. De acordo com os estudos introduzidos em “Humumics” (20,27), o SH apresenta uma organização estrutural supramolecular com grandes estruturas hidrofóbicas e outras pequenas hidrofílicas. As fracções hidrofóbicas são basicamente compostas de frações húmicas de cadeias lineares alifáticas e anéis aromáticos condensados, enquanto o As fracções hidrofílicas são compostas de frações húmicas irregulares.
Conclui que o sistema supramolecular estrutural de SH é o resultado de moléculas de relacionamento não uniformes heterogêneas que interagem. Dependendo seu tamanho, forma, afinidade química e hidrofobicidade (20).
Entre as técnicas físico-químicas para o estudo das características estruturais SH de diferentes fontes de origem foram utilizados espectroscopia infravermelha por Transformação de Fourier (FT-IR), espectroscopia ( UV-VIS) e ressonância magnética nuclear de carbono-13 (13C-RMN) e cromatografia. Essas técnicas são ainda mais poderosas quando são acopladas entre si ou outros métodos, como cromatografia líquida de alta eficiência (HPLC) e a pirólise (py) (28). Através destas técnicas, tem sido possível verificar que o personagem alifático atual de agravamento, com estruturas que pertencem a proteínas e polissacarídeos e uma alta presença de grupos funcionais de ácidos e alta aromaticidade (29).
A variabilidade da estrutura SH durante a vermicompostos foi estudada. Nestes estudos, mais de 300 compostos foram identificados, principalmente a lignina, carboidratos, derivados de proteínas, álcoois e ácidos graxos, compostos terpeno e hidrocarbonetos, cujas abundâncias relativas variam de acordo com o progresso da estabilização da matéria orgânica (29).
Ação bioestimulante das substâncias húmicas
Os efeitos indirectos do Sh nas plantas incluem a melhoria Das características químicas, físico-químicas e biológicas do solo, através do aumento da retenção de água e nutrientes, influenciam a diversidade de microrganismos benéficos e a formação de complexos com íons, principalmente micronutrientes como fé e zn. Esses efeitos são amplamente aceitos como contribuintes para a fertilidade do solo e os mecanismos de ação indireta elucidados e amplamente aceitos.
Biostimulando os efeitos de sh em crescimento e desenvolvimento de plantas têm sido amplamente estudado, incremento no comprimento da haste, raiz, folhas, massa fresca e seca, tamanho e qualidade das frutas; Bem como o aumento de retornos em culturas (30). A promoção do crescimento da planta por SH, definida aqui como bioestimulação, está bem documentada na literatura (15.31-33). Em apoio a isso, um estudo anterior mostrou que os secos de surtos e raízes de plantas herbáceas, aumentaram cerca de 22% em resposta à aplicação exógena de SH (34).
O grupo de pesquisa orgânico e bioestimulante (MOBI) do Departamento de Química da Universidade Agrária de Havana, obteve um novo extrato aquoso SH de Sh of Vermicompost do Vacuno Studing (35). A bioestimulação de diferentes doses de extrato de vermicomposte foi comprovada em culturas agronômicas, como milho (Zea Mays L.) (36), alface (Lactuca Sativa L.) (37), Tomate (Solanum Lycopersicum L.) (38) e feijão (Phaseolus vulgaris L.) (39). A aplicação foliar desses extratos em plantas de tomate (40) promoveu o desenvolvimento biológico de plantas, bem como a produtividade agrícola em indicadores, como a massa de frutas e o desempenho por dois anos consecutivos. A caracterização física química dos referidos extratos mostrou a presença de substâncias húmicas, como ácidos húmicos e ácidos fúnios, fitohormônios, microorganismos benéficos, aminoácidos e elementos essenciais (21) que poderiam contribuir em sua ação bioestimulante, não apenas focados apenas em A presença de substâncias húmicas.
Entre os processos metabólicos que contribuem para promover o crescimento e o desenvolvimento de plantas é a estimulação da atividade chave enzimática no metabolismo de C e N pela Sh. Enzimas relacionadas ao metabolismo de nitrogênio, como o nitrato de redutase, a glutamato de desidrogenase e a glutamina sintetase foram estimuladas pela Sh em diferentes condições experimentais (19,41). O efeito positivo de AH foi descrito em diferentes doses nas principais enzimas envolvidas na redução e assimilação de nitrogênio inorgânico (41).
Outro das enzimas cuja atividade é aumentada pelo SH é o H + -atpase da membrana plasmática (42,43), também chamado de bomba de prótons para ser envolvidos no transporte primário dos referidos íons, estimulando um gradiente que fornece energia para o transporte de outros íons e contribuindo com o alongamento celular.
A estimulação da referida enzima no raízes relacionadas à promoção no transporte secundário de íons e da absorção de nutrientes (19). Em outras investigações, verifica-se que a modificação no desenvolvimento do sistema radical, sua arquitetura e o surgimento de raízes laterais (15) aumenta a eficiência na absorção de nutrientes e sua utilização por plantas.
Em resumo, os efeitos do crescimento e do desenvolvimento de plantas, apontam para a influência positiva no transporte de íons facilitando a absorção, ação direta em processos metabólicos tais Como: respiração, fotossíntese e síntese de proteínas, aumentando ou diminuindo a atividade de várias enzimas, conteúdo metabólito e atividade do tipo hormonal dessas substâncias (44.45).
nestes claros As modificações no metabolismo primário induzidas pelo SH foram confirmadas por técnicas de biologia molecular (46), que demonstram que as substâncias humanas exercem seus efeitos na fisiologia vegetal por meio de complexas redes transcricionais e mecanismos de ação multifacetada, parcialmente conectadas à sua comprovada. atividade auxina, mas envolvendo estradas independentes de ácido indolecético (IAA) (47). Esses mecanismos ainda são amplamente estudados e discutidos.
Bioestimulant Effect em condições de estresse abiótico
Além do papel de O SH como reguladores do metabolismo primário e secundário, a possibilidade de usar essas substâncias é discutida para mitigar os efeitos de diferentes tensões abióticas, como estresse de água, salina e altas concentrações de metais pesados. As referidas tensões induzem a produção de espécies reativas de oxigênio (ERO) que, consequentemente, causam estresse oxidativo, o que resulta em perdas graves de rendimento (48). No feijão comum, a aplicação de ácidos húmicos sob condições de alta salinidade (120 mm NACL) aumentou os níveis de prolina endógena e reduziu a quebra da membrana, que são indicadores de adaptação a uma solução salina (9).
Um experimento foi realizado com a aplicação foliar de substâncias húmicas no cultivo de tomate (Solanum Lycopersicum L.) que foi cultivada em um solo com níveis naturais de salinidade. As plantas que receberam pedidos de folhas do SH mostraram uma melhoria sob as condições e a qualidade interna da fruta (49,50).
foi testado a eficiência dos úmicos de vermicompost Como mitigadores de efeito de salinidade de emergência e crescimento da manjericão (Ocimum basilicum l.) usando duas variedades de manjericão (Napoletano e doce genovese). A percentagem e taxa de emergência, comprimento da radícula, altura de plântulas, biomassa fresca e radícula seca e parte aérea foram medidos. O uso de umidates estimulou todas as variáveis sob condições de salinidade, destacando a variedade napoleletane com a aplicação do bioestimulante como o tratamento com melhores resultados, permitindo que a variedade tolerante melhorasse sua emergência e crescimento e variedade sensível aumentem sua tolerância salina (51).
em arroz (Oryza Sativa L.) Verificou-se que a AH aplicada às raízes sujeitas ao estresse da água aumentou a atividade da peroxidase (Pox), o conteúdo da prolina e reduziu o conteúdo de H2O2 (52). Recentemente, o estímulo de vários mecanismos enzimáticos associados aos sistemas de defesa antioxidante foi relatado, bem como genes para aquaporinas que são proteínas associadas ao transporte de água e H2O2.
em plantas de arroz sujeitos a estresse de água e tratado radicular com a solução nutritiva AH, modificações em folhas e raízes foram relatadas na expressão de aquavailinas, que traduziu em maior permeabilidade da membrana raiz, atribuindo a estas substâncias um efeito protetor no estresse da água (53). As aquaporinas são conhecidas como as principais proteínas intrínsecas (MIPs) que regulam o fluxo de água transmembrana e cuja atividade é regulada por ácido dependente e independente (ABA) (53).
AH AH APLICAÇÃO À PLANTAS DE MILHO exerceu um efeito na produção de ERO e aumentou a atividade da Catalase (CAT) (54). A importância da defesa antioxidante enzimática e não enzimática foi demonstrada sob condições de estresse de água (55). A defesa enzimática também é estimulada pela presença de sh. Os níveis de superóxido dismutase (SOD) e ascorbato peroxidase (APX) melhoraram com a aplicação de um bioestimulante baseado em sh e aminoácidos, embora essa melhora no sistema antioxidante não tenha sido capaz de aumentar a tolerância de plantas de soja (Glycine Max L. ) e milho (Zea mays L.) sob condições de estresse de água (55).
A aplicação foliar dos mesmos compostos para plantas de feijão comum (Phaseolus vulgaris L.) cultivada em solos com alto teor de metais pesados demonstrou efeitos protetores, mediados pela ativação de mecanismos de defesa antioxidativos (56).A actividade do 1 pirrolin-5-carboxilato redutase (P5CR) e a amonia fenilalanina (PAL) foi estimulada, resultando em incrementos no conteúdo de compostos prolina e fenólicos (56). Ácidos úmidos em massa húmidos de alta molecular exerceram efeitos no metabolismo secundário, associados à síntese de fenol (57).
Embora o mecanismo que explique a relação entre o ERO e Auxinas na regulação da resposta anti-estresse ainda não seja claro (58) é conhecido por compostos como óxido nítrico, (Não) Eles têm um papel intermediário na ação do SH em plantas que, além disso, possuem propriedades antioxidantes e atua como uma molécula de sinalização na síntese de enzimas relacionadas à catálise do ERO. Esta molécula intervém na resistência de plantas para tensões abióticas. Em plantas de milho tratadas com ácidos húmicos de vermicompost, a estimulação foi relatada na biossíntese de (não), que surge pode atuar como um mensageiro em estágios iniciais do desenvolvimento raiz (59).
Os estudos futuros poderiam ser dedicados a investigar os efeitos protetores dos extratos de vermicompost ricos em plantas, aplicado pelo foliar ou no meio de cultura, dada a ação comprovada de ácidos húmicos Condições de estresse e efeitos de bioestimulantes dos extratos de vermicompost, contendo substâncias orgânicas e naturalmente enriquecidos por substâncias húmicas.
Conclusões
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Conclui que as substâncias húmicas são caracterizadas por apresentar uma complexa, variável e uma multiplicidade de grupos funcionais e pequenas moléculas heterogêneas que interagem por articulações fracas, o que os faz exibir uma grande variedade de funções benéficas, entre as quais é considerado seu potencial para aumentar os rendimentos e atenuar os efeitos das tensões ambientais ambientais e cujas fontes de origem Eles são encontrados na matéria orgânica, em minerais como leonardite e resíduos orgânicos de várias origens, após um processo de transformação pela flora microbiana.
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Embora o seu modo de ação continue a ser um dos aspectos mais debatidos, estudos foram realizados em relação à sua estrutura, suas propriedades e sua função, que permitiram estabelecer possíveis mecanismos, como a atividade semelhante de auxinas para explicar os efeitos biosestimulantes. Isso, além disso, da ação significativa do metabolismo secundário com a estimulação de compostos antioxidantes, nos permite concluir que substâncias húmicas e a ampla variedade de produtos que os contêm podem ser uma alternativa viável para evitar as conseqüências das mudanças climáticas e empregar produtos climáticos Natural e amigável com o meio ambiente.
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