Efeito da inoculação com bactérias rizosféricas e trichoderma no trigo (Triticum Aestivum L.)

Artigo de pesquisa

Efeito de inoculação com bactérias e trichoderma rizosfera em trigo (Triticum Aestivum L. )

c. J. BéCquer1, G. Lazarovits2, Laura Nielsen2, Maribel Quintana1, Modupe Adesina2, Laura Quigley2, I. Lalin2 e C. IBBOTSON2

1 Estação experimental de Sancti Spíritus, Apdo. 2255, ZP 1, CP 62200 , Sancti Spíritus, Cuba. Email: [email protected]
2 Southern Crop Protection e centro de pesquisa de alimentos, Londres, Ontário, Canadá (Agricultura e Agri-Food Canada)

Resumo

foi realizada Experimente em estufa para avaliar no trigo o efeito da inoculação com o Rizobacteria Zeae e a Azospirillum Canadense, e com o Trichoderma Harzianum Fungus. O delineamento experimental foi completamente randomizado, com quatro réplicas e cinco plantas por tratamento. Foi utilizado um tratamento fertilizado com NH4NO3 (150 ppm / kg de solo), um controlo absoluto e 13 tratamentos inoculados. O peso seco aéreo foi avaliado, o peso seco radical, o comprimento do caule, a germinação e o conteúdo da clorofila foliar. A aplicação de Trichoderma separadamente teve um efeito positivo no comprimento da haste (5,58 cm); Mas sua presença direta em algumas combinações com bactérias rizosféricas não era positiva ou mostrou resultados uniformes nas variáveis no momento da semeadura, ou depois disso. No entanto, o tratamento Trichoderma + NRG34-DS2 5D foi destacado no peso seco radical (0,45 g / planta) e no peso seco aéreo (0,58 g / planta); Bem como tratamento A2-N7, no conteúdo de clorofila (40,35 espinhas / vegetais) e o comprimento da haste (5,50 cm). Conclui-se que a simples aplicação de Trichoderma não exerceu um efeito positivo na maioria das variáveis ou tratamentos influenciou positivamente a germinação. Recomenda-se avaliar Trichoderma + NRG34-DS2 5D e A2-N7 em experimentos de campo.

Palavras: Azospirillum, fungos, plantas, sinorhizobium.

Abstract

Um teste foi bêbado em estufa para avaliar no trigo o efeito da inoculação com o Rhizobacteria Sinorhizobium Meliloti, Azospirillum Zeae e Azospirillum Canadense, e com o fungo Trichoderma Harzianum. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro repetições e cinco plantas por tratamento. Um tratamento fertilizado com NH4NO3 (150 ppm / kg de solo), um controle absoluto e 13 tratamentos inoculados, foram utilizados. O peso seco aéreo, o peso seco da raiz, o comprimento do caule, a germinação e o conteúdo da folha de clorofila da folha avaliados. A aplicação separada de Trichoderma teve um efeito positivo sobre o comprimento do caule (5,58 cm), mas a sua presença em algumas combinações com bactérias rizosferas não foi positiva e no momento do sol, ou depois não apresentou resultados uniformes nas variáveis. No entanto, o tratamento trichoderma + NRG34-DS2 5D se destacou no peso seco da raiz (0,58 g / planta) e o peso seco aéreo (0,58 g / planta); Bem como o tratamento A2-N7, no conteúdo de clorofila (40,35 spas / planta) e comprimento do caule (5,50 cm). Conclui-se que a aplicação simples de Trichoderma não exerceu um efeito positivo na maioria das variáveis, e nenhum dos tratamentos influenciou positivamente a germinação. Recomendou avaliar o Trichoderma + NRG34-DS2 5D e A2-N7 no experimento de campo.

Palavras-chave: Azospirillum, fungos, plantas, sinorrhizobium.

introdução

A preocupação atual para os efeitos colaterais dos agroquímicos motivaram um interesse crescente para saber mais sobre a cooperação entre as populações microbianas da rizosfera e a maneira como poderiam ser aplicados na agricultura (Barea et al., 2004).

Os rizobios são geralmente considerados parceiros microbióticos simbióticos de leguminosas, através da formação de nódulos fixadores de nitrogênio (Antoun e Prévost, 2005). No entanto, essas bactérias podem produzir fitohormônios e solubilizar os fosfatos orgânicos e inorgânicos, que desempenham um papel importante no crescimento das plantas (Antount et al., 1998).

espécies pertencentes ao gênero A Azospirillum também são consideradas promotores de crescimento vegetal (Zahir et al., 2004). Essas bactérias, além de sua atividade dinitroática, têm uma produção significativa de fitohormônios, que afetam a morfologia radical e, portanto, melhoram os nutrientes do solo.

Da mesma forma, o fungo filmado Filmentoso Trichoderma SPP., que exerce um antagonismo eficaz com fitopatógenos (Howell, 1998), induz mecanismos de defesa e estimula o crescimento das plantas (Harman et al., 2004).

Existem relatórios anteriores sobre os benefícios do plantio de plantas com bactérias rizosféricas e trichoderma (Bécquer et al., 2004, Rudresh et al., 2005; sabe et al., 2009; Shaban e El-Bramawy , 2011). No entanto, ainda há muitas perguntas a serem resolvidas, como, por exemplo, a maneira pela qual essas combinações podem ser aplicadas dependendo do tipo de planta, solo e condições ambientais e que espécies microbianas são as mais adequadas em tais combinações. Por esta razão, o objetivo deste experimento foi avaliar o efeito da inoculação combinada do Sinorhizobium, Azospirillum e Trichoderma em trigo, sob condições controladas e em momentos diferentes, por sua futura aplicação na prática agrícola.

Materiais e métodos

Procagem das cepas de Azospirillum e Sinorhizobium. As estirpes comerciais N7 e DS2, pertencentes a Azospirillum Zeae e Azospirillum Canadense, respectivamente doados pela agricultura e pelo AGRI-FOOD, Canadá (Londres, Ontário, Canadá); Assim como as cepas comerciais A2 e NRG34, pertencentes a Sinorhizobium Meliloti doada pela agricultura e pelo AGRI-FOOD BANIZA (Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Cultivos, Québec, Canadá).

Procura da tensão trichoderma. A estirpe comercial TH-382 (Trichoderma Harzianum) foi utilizada, doada pela agricultura e pelo AGRI-FOOD do Canadá (Southern Crop Protection e centro de pesquisa de alimentos, Ontário, Canadá).

Variedade de trigo usado e proveniência. A variedade de trigo foi avaliada (Triticum Aestivum L.) Pioneer 25R47, doada por um & l Canada laboratórios (Ontário, Canadá) e recomendado por esta instituição para o tipo de solo que foi usado no experimento (Lazarovits, G., com. pers.).

Procedimento experimental

Crescimento e aplicação de cepas bacterianas. As cepas cresceram em mannitol de levedura sólida (Vincent, 1970) médio e ressuspenso em levedura líquida – manitol, até alcançar um título de 107-108 UFC / ml. O inóculo bacteriano foi aplicado no momento da semeadura (1,0 ml / semente) ou subsequentemente (1,0 ml / planta), com diluição prévia de 1:10 numa solução salina estéril de 0,85% de NaCl. Aos cinco dias após a semeadura, uma segunda inoculação foi aplicada, com a mesma concentração de células (Lupwayi et al., 2004).

Crescimento e aplicação da tensão fúngica. O inóculo fúngico foi preparado sob a forma de uma suspensão conidial, misturando uma cultura que teve 10 dias de PDA semeada (agar dextrose batata) com água destilada e tween-80 (0,01%), para o qual a superfície do meio com um Agitador de vidro estéril. O título final da suspensão foi de 106-107 conidios / ml (Wolffhechell e Jensen, 1992). As suspensões conídicas foram inoculadas para as plantas de acordo com o tratamento usado, simplesmente ou em combinação com as inoculações bacterianas.

sementeira e avaliação do experimento. Potes de plástico contendo 0,90 kg de solo ininterrado foram utilizados, que foi recolhido em áreas pertencentes à agricultura e da AGRI-FOED Canada, Estação Experimental Delhi (Londres, Ontário, Canadá) (42 ° 52 ou). Este solo é classificado como cinza Brown-Brrrunny Luisol (Brunisolic Gray Brown Luisol, sistema canadense de classificação do solo) conforme relatado pelo Chapman e Putman (1966) e é caracterizado pela predominância de areia (88%), com a seguinte composição química: N: 0,01%; MO: 1,0%; P2O5: 217 ppm; K2O: 101.0 ppm, NACL: 6,0 ppm, mg: 115,0 ppm; CA: 62,0 ppm; PH: 6.0. Em cada pote, nove sementes foram semeadas, não esterilizando. A avaliação foi realizada em três semanas de plantio, de acordo com o recomendado por Somasegaran e Hoben (1994).

Projeto experimental e tratamentos. Um desenho completamente randomizado foi utilizado, com 15 tratamentos e quatro réplicas:

A2-N7 (aplicação no momento da semeadura).
a2-ds2 (aplicação no momento da semeadura).
trichoderma (aplicação no momento da semeadura).
a2-ds2-trichoderma (aplicação das três cepas bacterianas no momento da semeadura).
a2-n7-trichoderma (aplicação das três cepas no momento da semeadura).
nrg34-ds2-trichoderma (aplicação das três cepas no momento da semeadura).
trichoderma (aplicação no momento da semeadura) + A2-DS2 5D. (Aplicação de cepas bacterianas aos cinco dias após a semeadura).
trichoderma (aplicação no momento da semeadura) + A2-N7 5D. (Aplicação de cepas bacterianas aos cinco dias após a semeadura).
trichoderma (aplicação no momento da semeadura) + NRG34-DS2 5D.(Aplicação de cepas bacterianas aos cinco dias após a semeadura).
nrg34-ds2 (aplicação de ambas as cepas bacterianas no momento da semeadura).
A2-DS2 (aplicação de ambas as cepas bacterianas no momento da semeadura) + trichoderma 5d. (Aplicativo de fungos a cinco dias após a semeadura).
A2-N7 (aplicação de ambas as cepas bacterianas no momento da semeadura) + trichoderma 5d. (Aplicativo de fungos a cinco dias após a semeadura).
nrg34-ds2 (aplicação de ambas as cepas bacterianas no momento da semeadura) + trichoderma 5d. (Aplicativo de fungos a cinco dias após a semeadura).
controle absoluto.

Cinco plantas foram utilizadas por resposta e variáveis foram avaliadas: peso seco ao ar (g / planta); peso seco radical (g / piso); Comprimento do caule (cm / planta); Germinação (%) e conteúdo da clorofila foliar, com um detector de clorofila Minolta-501 (Rodríguez-Mendoza et al., 1998).

Análise estatística. Uma análise de variância foi aplicada e as diferenças entre as médias foram encontradas pelo doca de comparação de Duncan (1955). Os dados percentuais foram transformados pelo Arcsen “X + 0,375 (Lerch, 1976). O programa Statistical StatGraphics Plus 5.1 foi usado para Windows.

Resultados e discussão

Chlorophyll Teed

Quanto ao conteúdo de clorofila (Tabela 1), o controle fertilizado apresentou o maior valor (43,68 spads / planta, p 0,001), em comparação com o restante dos tratamentos. O tratamento foi seguido onde as cepas A2 e N7 foram combinadas, aplicadas no momento da semeadura (40,35 spads / planta), que compartilhou supervisores comuns com outros tratamentos; mas foi estatisticamente maior (p 0,001) para o controle absoluto (38,48 spads / planta), bem como A2-N7 + Trichoderma 5D. (38,55 espinhos / planta), Trichoderma + A2-DS2 5D. (38,40 spads / planta), Trichoderma ( 38,35 spads / planta), NRG34-DS2. (37,55 spads / planta) e A2-DS2 + trichoderma 5d. (35.93 spas / planta).

o fato de que o tratamento fertilizado p O reaquecimento do maior valor nesta variável é uma indicação da alta concentração de N induzida pela aplicação do fertilizante nitrogenado, uma vez que o conteúdo de clorofila é diretamente proporcional a N na fábrica (Biswas et al., 2000). A combinação microbiana A2 (S. Meliloti) e N7 (A. Zeae), no momento da semeadura, foi a mais eficaz. De acordo com Askyy et al. (2009), o Sinorhizobium é um gênero altamente eficiente, devido ao seu efeito estimulante do crescimento vegetal no trigo, em combinação com a Azospirillum. Nesse sentido, Bécquer et al. (2012a) relataram que a combinação de A2 e N7 induziu o maior conteúdo de clorofila, nesta espécie.

A presença de tricómera nas diferentes combinações não foi positiva, o que poderia ser devido a este fungo, devido ao seu carácter antagônico com muitas bactérias (Harman et al., 2004), discretamente interferiram no possível benefício Para o uso de alguns dos tratamentos combinados, e exerceu um efeito deprimente mais palpável em três destes (A2-DS2 + Trichoderma 5D, Trichoderma + A2-DS2 5D, e A2-N7 + Trichoderma 5D.). Isso talvez dependesse do grau de resistência antifúngica das espécies bacterianas usadas na combinação.

Peso seco aerial

no peso seco aéreo (Tabela 1), independentemente do controle fertilizado (0,82 g / planta) mostrou valores estatisticamente superiores (P < 0,05) Para o restante dos tratamentos, foi encontrado o efeito positivo do A2-N7 + Trichoderma 5D. (0,58 g / piso), bem como Trichoderma + NRG34-DS2 5D. (0,58 g / piso). Estes, embora fossem estatisticamente superiores a Trichoderma + A2-DS2 5D., A2-N7, NRG34-DS2 + Trichoderma 5D., NRG34-DS2-Trichoderma, A2-N7-Trichoderma e A2-DS2-Trichoderma, não diferiram controle absoluto e de outros tratamentos, como A2-DS2. Tais resultados indicam que o efeito positivo de tais combinações no aumento da biomassa vegetal foi mascarado pelos microrganismos presentes no solo (não estéril) usado em controle absoluto, no qual a comunidade bacteriana nativa da rizosfera teve que desempenhar um papel importante. Segundo Chelius e Triplett (2000), estas rizobactérias, bem como as introduzidas, estão associadas às raízes da planta, devido à influência de compostos orgânicos de exsudatos radicais. Da mesma forma, o fato de que os melhores tratamentos da inoculação combinados com os de controle absoluto corrobora são estatisticamente equalizados, de certa forma, a hipótese de que combinações de bactérias com Trichoderma podem ser afetadas pela ação antagônica do fungo.

Comprimento da haste

No que se refere ao comprimento da haste (Tabela 2), Trichoderma (5,58 cm), A2-N7 (5,50 cm) e NRG34-DS2 (5,50 cm) foram estatisticamente maior (p 0.001) para controle absoluto e trichoderma + A2-DS2 5D. (5,05 cm), NRG34-DS2 + Trichoderma 5D. (5,03 cm), NRG34-DS2-Trichoderma (4,95 cm), Trichoderma + A2-N7 5D. (4,50 cm), A2-N7-Trichoderma (4,73 cm) e A2-DS2-Trichoderma (4,68 cm); e eles não diferiram do resto dos tratamentos e do controle fertilizado (5,18 cm).

Embora o tratamento inoculado apenas com trichoderma apresentou valores estatisticamente superiores à maioria dos tratamentos, os outros dois que o seguiram foram compostos apenas por bactérias. Isso poderia constituir um teste palpável da influência antagônica do fungo, que se manifestou em certas variáveis agronômicas; Mesmo que sua aplicação, separadamente, exercesse um efeito positivo no comprimento do caule. Nesse sentido, Avis et al. (2008) e Shoresh et al. (2010) relataram sobre as propriedades bioftilizantes do Trichoderma, com base no aumento da absorção mineral e sua solubilização, bem como na produção de substâncias estimulantes do crescimento das plantas. Por outro lado, o antagonismo do fungo com alguma tensão específica pode ser devido ao fato de que ele realiza sua ação de biocontrole por meio de antibiose, micoparasitismo e concorrência para nutrientes, conforme levantado pelo Reino et al. (2008). Esses autores apontam que a maioria das cepas de Trichoderma produz metabólitos tóxicos voláteis e não voláteis que impedem a colonização de outros microorganismos antagônicos. Esses metabólitos foram detectados por saber et al. (2009), em T. Harzianum. Não é descartado que alguns desses compostos influenciaram negativamente certas funções de bactérias que estimulam indicadores específicos de crescimento das plantas, como as variáveis descritas acima. Embora Bécquer et al. (2001) descobriram que A. Brasileiro neutralizado T. Harzianum em um estudo in vitro, Bécquerer et al. (2013) determinou que esta mesma espécie de fungo realizou atividade antagonista com A. Canadense e A. Zeae.

Peso seco radical

em relação ao peso seco radical (Tabela 2), Trichoderma + A2-DS2 5D. Foi estatisticamente superior (p 0,001) A: A2-N7-Trichoderma, A2-DS2-Trichoderma, NRG34-DS2, A2-N7, Controle Absoluto, Controle Fertilizado, NRG34- Ds2 + trichoderma 5d. e trichoderma. Seguiu Trichoderma + NRG34-DS2 5D., Que também foi estatisticamente superior ao restante dos tratamentos, com exceção de A2-N7-Trichoderma.

Na referida variável, dois tratamentos combinados que não foram destacados nas variáveis anteriores influenciaram positivamente. O óbvio antagonismo entre os microrganismos utilizados neste experimento não foi evidenciado pelo peso seco radical, devido talvez que Tricoderma, utilizando os seus mecanismos de degradação celulolítica nas raízes do anfitrião (Infante et al., 2009), permitiu a entrada de As bactérias que foram inoculadas dentro de cinco dias após a aplicação do fungo, e conseguiram afetar diretamente o desenvolvimento radical (Sarig et al., 1992).

É importante que a aplicação simples de Trichoderma não tenha exercido nenhum efeito positivo nas raízes; Embora Gravel et al. (2006) e Chacón et al. (2007) observaram um aumento no peso seco radical em tomate e tabaco, respectivamente, à medida que os inoculam com Trichoderma. Por outro lado, Benítez et al. (2004) consideraram que a colonização das raízes pelo fungo, independentemente de seu gênero e espécies, implica a produção de metabólitos tóxicos (fitoalexinas, flavonóides e terbenóides, derivados fenólicos e outros compostos antimicrobianos) pela planta, como uma resposta ao invasão fúngica. A capacidade de sobreviver à ação dos referidos compostos deve variar de acordo com a tensão usada (Harman et al., 2004).

Germinação

Os valores de germinação (Tabela 3) mostraram pouca ou nenhuma influência positiva das cepas inoculadas. Tanto o controle fertilizado quanto o controle absoluto foram estatisticamente maiores que A2-N7, Trichoderma, A2-DS2-Trichoderma, A2-N7-Trichoderma, NRG34-DS2 + Trichoderma 5D; E eles não diferiram do resto dos tratamentos.

Estes resultados não coincidem com os encontrados por Benítez et al. (1998), aqueles que afirmam que Trichoderma produz substâncias estimulantes de crescimento que influenciam o aumento da taxa de germinação nas sementes. Além disso, Arora et al. (2001) relataram que S. Meliloti sideróforo produzindo cepas aumentou a germinação no amendoim, na presença de phaseolina macrofomina. No entanto, Canto-Martin et al.(2004) não observaram diferenças na germinação de sementes de AJI inoculadas com a Azospirillum; Como Torres et al. (2003), em sementes de Phaseolus vulgaris, inoculadas com o brasileiro A., azotobacter chroococcum e rizobium leguosoarum, simples ou combinado. Bécquer et al. (2012b) também não encontrou diferenças na germinação, trigo, ao aplicar inoculos formados pela Azospirillum e Sinorhizobium. Aparentemente, a capacidade estimulante ou depressiva dos microorganismos na germinação depende não apenas do gênero e da espécie destes, mas também do tipo de planta à qual as sementes pertencem.

Considerações gerais sobre as variáveis analisadas

Embora vários tratamentos apresentaram valores altos em, pelo menos uma das cinco variáveis, Trichoderma + NRG34-DS2 5D. e A2-N7 se destacou com uma superioridade óbvia no teor de clorofila e no comprimento do caule (A2-N7); Bem como no peso seco do ar e no peso seco radical (Trichoderma + NRG34-DS2 5D.). Esta última variável é fundamental, uma vez que o desenvolvimento da planta depende das raízes. De acordo com Sarig et al. (1992), mudanças na morfologia e fisiologia do sistema radical são um dos mais conhecidos efeitos das bactérias no crescimento das plantas. O aumento do número de raízes laterais e pêlos radicais provoca o aumento da superfície radical disponível para upgrades de água e nutrientes (Bai et al., 2003). A partir daqui, a importância da implementação precoce de Trichoderma é inferida, seguida por uma combinação de bactérias rizosferas que colonizam o interior das raízes, graças à ação celulolítica do fungo (Infante et al., 2009). Com base nestas considerações, Trichoderma + NRG34-DS2 5D tratamento. pode fornecer os melhores resultados na prática agrícola; Embora a combinação de cepas bacterianas A2 e N7 nos experimentos de campo que derivam dessa pesquisa também pudesse ser bem sucedida.

É para salientar que o tratamento fertilizado apresentou diferenças significativas em relação ao controle absoluto no conteúdo de clorofila e peso seco aéreo, não no restante das variáveis (peso seco radical, comprimento do caule e germinação). Nesse sentido, Díaz et al. (2008) obtiveram resultados semelhantes no comprimento do caule, em experimentos de campo com sorgo, e também Bécquer et al. (2012a), em germinação. Estes últimos autores relataram que duas variedades de trigo apresentaram valores estatisticamente mais baixos no peso seco radical, no caso de tratamento fertilizado em relação ao controle absoluto.

Na variável de peso seco radical, o tratamento fertilizado e o controle absoluto foram estatisticamente menores do que alguns dos tratamentos inoculados indistintamente com o sinorhizobium, a Azospirillum e Trichoderma, que também demonstram o efeito positivo desses microrganismos no desenvolvimento do plantar.

Conclusões

Embora a combinação de bactérias rizosféricas com tricómera no momento da semeadura, ou mais tarde, não mostrou resultados uniformes nas variáveis estudadas, Trichoderma + NRG34 Tratamento -DS2 5D. Ele se destacou no peso seco radical e no peso seco do ar. O tratamento A2-N7 também se destacou, no conteúdo de clorofila e ao comprimento do caule. A aplicação simples de Trichoderma não mostrou um efeito positivo na maioria das variáveis, e nenhum dos tratamentos influenciou positivamente a germinação.

Recomenda-se avaliar Trichoderma + NRG34-DS2 5D tratamentos. e A2-N7 em experimentos de campo com trigo.

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