revisione bibliografica
sostanze umaniche come i biostimulanti delle piante in condizioni di sollecitazione ambientale
Sostanze umaniche come piante Biosimulantsunder Ambientale Condizioni di sforzo ambientale
Div ID = “BDAC740C6E”> Helen Veobides-Amador, Fernando Guridi-Sinistro, Vladimir Vázquez-Padrón
Università Agraria dell’Avana (Unoh), Nazionale Autostrada Km 23 ½, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba
Riepilogo
Gli impianti sono spesso sottoposti a situazioni sfavorevoli per lo sviluppo e il funzionamento ottimale, causato per le modifiche nell’ambiente. Questo insieme di situazioni sfavorevoli è noto come stress ambientale. I biostimulanti costituiscono sostanze, che con la loro azione possono stimolare la crescita delle piante, migliorare l’assorbimento dei nutrienti e aumentare i rendimenti in condizioni di stress ambientale, indipendentemente dal fatto che contengano elementi nutrienti nella loro composizione. Ci sono diverse categorie di biostimulanti specifici, tra cui idrolitosi proteici, estratti di alghe, chitosana, acidi umici e fulvici, funghi micorrizici e batteri del promotore di crescita. L’obiettivo di questa recensione è mostrare l’effetto biostimolante dell’applicazione delle sostanze umane nelle piante, in condizioni di stress. Anche gli aspetti relativi alle sostanze umane sono sintetizzati come sono le loro caratteristiche strutturali e la loro classificazione. I risultati sono riportati utilizzando sostanze umane come i bioostimulanti, in cui il suo potenziale è controllato per stimolare diversi processi metabolici e fisiologici in condizioni di stress ambientale. Si conclude che le sostanze umaniche hanno una struttura variabile complessa, una molteplicità di gruppi funzionali e piccole molecole eterogenee che interagiscono da articolazioni deboli, che li causano di mostrare un’ampia varietà di funzioni benefiche tra cui il loro potenziale è trovato per aumentare i rendimenti e attenuare il loro potenziale effetti di sollecitazioni abiotici. Pertanto, costituiscono un’alternativa valida per eludere le conseguenze dei cambiamenti climatici e utilizzare prodotti naturali e amiche con l’ambiente.
Parole chiave: humus, cambiamenti climatici, effetti fisiologici, Stress abootico, prestazioni.
Astratto
I piante sono spesso sottoposti a situazioni sfavorevoli per la deviazione ottimale e il funzionamento causato da alterazioni nell’ambiente. Questo insieme di situazioni sfavorevoli è noto come stress ambientale. I biosimulanti sono sostanze che per loro azione possono stimolare la crescita delle piante, migliorare l’asserpimento dei nutrienti e aumentare i rendimenti in condizioni di stress ambientale indipendentemente dal fatto che contengano nutrienti nella loro composizione. Ci sono gravi categorie di biosimulanti specifici, tra cui idrostati proteici, estratti di alghe, chitosani, acidi umici e fulvici, funghi microrriscaldi e crescita che promuovono i batteri. L’obiettivo di questa revisione è di informare l’effetto biostimolazione dell’applicazione delle sostanze umane negli impianti in condizioni di stress. Inoltre sintetizza gli aspetti relativi a sostanze umane come le loro caratteristiche strutturali e la classificazione. I risultati sono mostrati utilizzando sostanze umane come biosimulanti in cui è dimostrato il loro potenziale per stimolare diversi processi metabolici e fisiologici in condizioni di sollecitazione abiotici. Conclude che le sostanze umane presentano una struttura complessa, la molteplicità di gruppi funzionali e le piccole molecole che interagiscono da incroci deboli, che li fanno mostrare una grande varietà di funzioni benefiche tra cui il loro potenziale per aumentare i rendimenti e attenuare gli effetti degli stress abititici. Pertanto costituiscono un’alternativa valida per evitare le convertenze dei cambiamenti climatici e utilizzare prodotti naturali ed ecocompatibili.
parole chiave: humus, cambiamenti climatici, effetti fisiologici, stress aboottico, Resa.
Introduzione
Gli impianti sono spesso sottoposti a situazioni sfavorevoli per lo sviluppo e il funzionamento ottimali, causati da alterazioni nell’ambiente centrale. Questo insieme di situazioni sfavorevoli è noto come il nome dello stress ambientale (1).
I fattori esterni all’impianto che costituiscono condizioni di stress possono essere due tipi: Biotici e abiotici (fisici, chimici e fisico-prodotti chimici. Gli abiotici coprono una vasta gamma di ambientali Fattori, tra cui: temperatura, acqua, radiazione, sostanze chimiche e altre sostanze e altre. Le sollecitazioni abiotiche sono la principale causa delle perdite di colture nel mondo e causano una diminuzione della resa di oltre il 50% della maggior parte dei raccolti (2).
Per aumentare la produttività agricola, è necessario aumentare la ricerca di cultivar che si sviluppano con una maggiore tolleranza a sollecitazioni abiotiche (3). I contributi scientifici fatti a tale riguardo, fino a poco tempo fa, erano finalizzati ad adattare l’ambiente per un migliore sviluppo di piante, applicando una grande quantità di prodotti chimici, come gli erbicidi e gli insetticidi, la necessità di risorse idriche e nutrienti estenuanti Sarios in modo che la pianta tollera le condizioni di stress.
Tuttavia, vi è attualmente una nuova concezione che è adattare l’impianto a quell’ambiente che cambia, senza estenuanti risorse o impiegare la sostanza chimica -sysynthetic Products, ottenendo solo una maggiore efficienza nell’uso di queste risorse e una maggiore produzione, con l’uso delle stesse strategie che forse hanno contribuito alla sopravvivenza di questi esseri viventi durante la loro evoluzione in condizioni ancora più stressanti.
Tra i prodotti che sono stati utilizzati per combattere gli effetti degli stress e aumentare i rendimenti delle piante, entrambi i prodotti bioastimolanti sono trovati (4). Queste sostanze e materiali, se applicati alle piante o ai media della coltura, hanno mostrato il potenziale per modificare la fisiologia delle piante, promuovere la loro crescita e migliorare la loro risposta allo stress; La sua azione si distingue dai nutrienti e dai pesticidi (5).
La definizione di bioestimentanti include materiali organici e microrganismi applicati alle colture per migliorare l’assorbimento dei nutrienti, stimolare La crescita, migliorare la tolleranza allo stress e la qualità di loro (5). Secondo questo autore, ci sono diverse categorie di biostimulanti specifici, compresi gli idrolizzati proteici (6), gli estratti di alghe (7), la chitosana (8), gli acidi umici e fulvici (9), i funghi micorrizici (10) e i batteri promotori di crescita ( 11). I biostimulanti sono classificati in tre grandi gruppi in base alla fonte e ai contenuti. Le sostanze umaniche sono state riconosciute per le loro azioni bio-stimolanti, queste costituiscono uno dei tre gruppi, in cui, inoltre, ci sono prodotti diversi, contenenti ormoni e quelli che hanno aminoacidi nella loro formulazione (4).
Le sostanze umaniche hanno un impatto diretto sulla fisiologia dell’impianto. Ai fini diretti si intende che non siano mediati dalle caratteristiche del suolo o dalla disponibilità di sostanze nutritive, ma coinvolgono la regolazione dell’attività cellulare, i cambiamenti metabolici, altera l’espressione dei geni e avere un’azione ormonale (5).
L’obiettivo di questa recensione è quello di mostrare l’effetto biostimolante dell’applicazione delle sostanze umane nelle piante in condizioni di sollecitazione abiotiche.
anche Aspetti, come le caratteristiche strutturali e la classificazione delle sostanze umane sono sintetizzate. I risultati vengono visualizzati utilizzando i bioestimentali basati su sostanze umane, in cui il suo potenziale è controllato per stimolare diversi processi metabolici e fisiologici in condizioni di stress.
Sostanze umane
sostanze umaniche, (sh), sono definite come i prodotti biologici organici più ampiamente distribuiti sulla superficie della Terra (12), che superano la quantità di contenuto di carbonio in tutti gli organismi vivi per circa un ordine di grandezza (13). Per quanto riguarda l’origine e la formazione di sostanze umane, sorge che detti materiali organici sono derivanti da reazioni concertate di vari processi biotici e abiotici (14), derivanti dalla decomposizione di rifiuti impianti, animali e microbici, ma provengono anche da attività metaboliche dei microrganismi del suolo Usando questi substrati (5).
lo Sh costituisce oltre l’80% della materia organica (MOS) (15), sebbene possano essere presenti in ambienti acquatici e nell’atmosfera (16). Questi possono essere trovati, in varie concentrazioni, in diverse fonti, come: fiumi, laghi, oceani, materiali organici, minerali come Leonardite, sedimenti, tra gli altri (17).
perché rappresentano la più grande componente della miscelazione dei materiali che comprendono i MOS (14) lo studio della sua struttura e proprietà e del modo in cui contribuiscono alla fertilità del suolo, agendo su Le proprietà fisiche, chimiche, chimiche e chimiche e biologiche del terreno (5). Sebbene l’eucidazione strutturale di queste sostanze, data le sue caratteristiche, è ancora piuttosto complessa, la ricerca è stata effettuata nel corso della storia nella ricerca di un modello strutturale che è in corrispondenza delle caratteristiche dello SH (18).
Struttura e valutazione
Ci sono diverse concezioni sulla struttura dello SH, tra queste concezioni, il più accettato è quello Costituiscono macromolecole di un polielettrolito che ha una conformazione variabile, a seconda delle condizioni della soluzione del suolo (pH, forza ionica). Cioè, costituiscono colloidi organici che hanno massa molecolare, densità di carica elettrica e acidità. Questo modello ti consente di spiegare le principali interazioni dello SH, come ad esempio: l’interazione con i minerali del suolo, la capacità di adsorbimento e complessiatura degli ioni; Cioè, reazioni di interesse agronomico-produttivo.
in altri modelli sorge che gli sh sono possessori di struttura micellare, con una parte idrofobica e una parte idrofila (18 ). Attualmente è accettato che Humus costituisca un set formato da associazioni supramolecolari di molecole organiche relativamente piccole ed eterogenee (9), fondamentalmente assemblate da interazioni deboli (9,19). La frazionamento molecolare sequenziale di questa struttura supramolecolare si basa sulle forze obbligazionarie delle sostanze organiche nella matrice umana (20).
È accettato che ci sono tre frazioni all’interno delle sostanze umane classificate in base alla loro solubilità in base al pH: Humina (h), acido umico (AH) e acido foavico (AF); Dove l’Humina costituisce la frazione insolubile in acqua a qualsiasi valore di pH, gli acidi umici sono solubili in medio di base e insolubile in francamente acido acido, mentre gli acidi fulvici sono la frazione solubile in qualsiasi valore pH (21). / P>
Alla luce del curriculum più moderno, gli acidi fulvici vengono ridefiniti come derivanti da associazioni di piccole molecole idrofile, in cui esistono gruppi funzionali sufficienti per mantenere l’aggregato comune disperso in soluzione a qualsiasi valore pH, Mentre gli acidi umici sono formati da associazioni di composti prevalentemente idrofobi (acidi grassi, composti steroidei, catene di gruppi di metilene), che sono stabilizzati a pH neutro da forze dispersive idrofobiche. Queste conformazioni crescono di dimensioni quando i ponti di idrogeno intermolecolare sono aumentati a valori di pH a basso contenuto di pH, il che rende questi problemi umici floching (22).
Sebbene la liquidazione strutturale di queste sostanze, data le sue caratteristiche, è ancora piuttosto complessa perché è in gran parte influenzata dalla sua fonte di origine, è stata trovata informazioni quantitative. E Qualitativo sui gruppi funzionali presenti in AH e AF (23). Secondo gli studi spettroscopici, SH Generalmente presentano strutture aromatiche (benzene e fenoli polisustutati), così come – -H fenolica e alcoli, -cooh di acidi carbossilici, esteri, quinone, tra gli altri (21).
Allo stato attuale, è discusso che queste sostanze strutturano strutturalmente un dominio idrofobico e un altro idrofilo e una certa relazione tra loro è la causa degli effetti biologici della stimolazione trovata nelle piante già enunciate da diversi autori ( 24,25). Le prove sperimentali (26) dimostrano che l’idrofobicità e il numero di gruppi funzionali dell’acido AH sono necessari nella stimolazione della bioattività di queste sostanze. Secondo gli studi introdotti in “Humeumics” (20,27), lo SH presenta un’organizzazione strutturale supramolecolare con grandi strutture idrofobiche e altri piccoli idrofili. Le frazioni idrofobiche sono sostanzialmente composte da umili frazioni di catene lineari alifatiche e anelli aromatici condensati, mentre il Le frazioni idrofilate sono composte da frazioni umili irregolari.
Si conclude che il sistema sovramolecolare strutturale di SH è il risultato di molecole di relazione non uniformi eterogenee che interagiscono. A seconda di La sua dimensione, forma, affinità chimica e idrofobicità (20).
Tra le tecniche fisico-chimiche per lo studio delle caratteristiche strutturali SH di diverse fonti di origine sono state utilizzate spettroscopia a infrarossi di Fourier Transforte (FT-IR), spettroscopia ( UV-VIS) e risonanza magnetica nucleare di carbonio-13 (13c-NMR) e cromatografia. Queste tecniche sono ancora più potenti quando sono accoppiate con l’altro o altri metodi come cromatografia liquida ad alta efficienza (HPLC) e a pirolisi (PY) (28). Attraverso queste tecniche è stato possibile verificare che gli acquiretti delle acque reflue presenti carattere alifatico, con strutture che appartengono a proteine e polisaccaridi e un’elevata presenza di gruppi funzionali di acidi e alta aromaticità (29).
è stata studiata la variabilità della struttura SH durante il vermicomposting. In questi studi, sono stati identificati più di 300 composti, principalmente il lignina, i carboidrati, i derivati delle proteine, gli alcoli e gli acidi grassi, i composti di terpena e idrocarburi, le cui abbondanze relative variano a seconda del progresso della stabilizzazione della materia organica (29).
Azione biostimolante delle sostanze umane
Gli effetti indiretti dello Sh negli impianti includono il miglioramento Delle caratteristiche chimiche, fisico-chimiche e biologiche del suolo, attraverso l’aumento dell’aumento dell’acqua e della ritenzione di nutrienti, influenza sulla diversità dei microrganismi benefici e della formazione di complessi con ioni, principalmente micronutrienti come la fede e la Zn. Questi effetti sono ampiamente accettati come contribuenti alla fertilità del suolo e ai meccanismi di azione indiretta chiarita e ampiamente accettata.
Gli effetti Biostimolazione di SH sulla crescita e lo sviluppo delle piante sono state ampiamente ampiamente studiato, incrementare nella lunghezza del gambo, radice, foglie, massa fresca e secca, dimensioni e qualità dei frutti; così come l’aumento dei ritorni sulle colture (30). La promozione della crescita delle piante da parte di SH, definita qui come la bioostimolazione, è ben documentata nella letteratura (15.31-33). A sostegno di ciò, uno studio precedente ha dimostrato che gli asciugati di focolai e radici delle piante erbacee, sono aumentati di circa il 22% in risposta all’applicazione esogena di SH (34).
Il gruppo di ricerca organico e biostimolante (Mobi) del Dipartimento di Chimica dell’Università Agraria dell’Avana, ha ottenuto un nuovo estratto acquoso di Sh di Vermicompost del letame Vacuno (35). La bioostimolazione di diverse dosi di estratto di vermicompost è stata dimostrata in colture agronomiche come il grano (Zea Mays L.) (36), lattuga (Lactuca Sativa L.) (37), pomodoro (Solanum Lycopersicum L.) (38) (38) e fagioli (Phaseolus vulgaris L.) (39). L’applicazione fogliare di questi estratti in piante di pomodoro (40) ha promosso lo sviluppo biologico delle piante, nonché la produttività agricola in indicatori come la massa di frutta e le prestazioni per due anni consecutivi. La caratterizzazione fisica chimica di detti estratti ha dimostrato la presenza di sostanze umane come acidi acidi umici e fulviche, fitoormoni, microrganismi benefici, aminoacidi ed elementi essenziali (21) che potrebbero contribuire nella loro azione bio-stimolante, non solo focalizzato su la presenza di sostanze umane.
Tra i processi metabolici che contribuiscono a promuovere la crescita e lo sviluppo delle piante è la stimolazione dell’attività chiave enzimatica nel metabolismo di C e N dallo Sh. Gli enzimi relativi al metabolismo dell’azoto come il nitrato di Reductasi, il glutammato di deidrogenasi e la glutammina sintetasi sono stati stimolati da SH in diverse condizioni sperimentali (19.41). L’effetto positivo di AH è stato descritto a dosi diverse nei principali enzimi coinvolti nella riduzione e nell’assimilazione dell’azoto inorganico (41).
un altro degli enzimi la cui attività è aumentata dallo SH è la H + -Atpase della membrana plasmatica (42,43), chiamata anche pompa protonica per essere coinvolto nel trasporto principale di tali ioni, stimolando un gradiente che fornisce energia per il trasporto di altri ioni e contribuendo con l’allungamento cellulare.
La stimolazione di detto enzima nel radici relative alla promozione nel trasporto secondario di ioni e dell’assorbimento dei nutrienti (19). In altre indagini è verificato che la modifica nello sviluppo del sistema radicale, la sua architettura e l’emergere di radici laterali (15) aumenti l’efficienza nell’assorbimento dei nutrienti e del suo uso da parte delle piante.
In sintesi, gli effetti di SH sulla crescita e lo sviluppo delle piante, indicare l’influenza positiva sul trasporto di ioni che facilitano l’assorbimento, l’azione diretta sui processi metabolici del metabolismo AS: respirazione, fotosintesi e sintesi proteica, aumentando o diminuendo l’attività di vari enzimi, contenuti di metabolite e attività del tipo ormonale di queste sostanze (44.45).
Questi chiari Le modifiche del metabolismo primario indotte dagli SH sono state confermate da tecniche di biologia molecolare (46), che dimostrano che le sostanze umane esercitano i loro effetti sulla fisiologia delle piante mediante complesse reti trascrizionali e meccanismi di azione sfaccettata, parzialmente collegata al suo comprovato Attività auxin ma coinvolge strade indipendenti di acido indolecetico (IAA) (47). Questi meccanismi sono ancora ampiamente studiati e discussi.
Effetto biostimolante su condizioni di sforzo abiotico
Oltre al ruolo di Gli SH come regolatori del metabolismo primario e secondario, la possibilità di utilizzare queste sostanze è discussa per mitigare gli effetti di diversi sollecitazioni abiotici come lo stress dell’acqua, la soluzione salina e le alte concentrazioni di metalli pesanti. Detti stress inducono la produzione di specie reattive di ossigeno (ERO) che di conseguenza causano lo stress ossidativo, il che si traduce in gravi perdite di rendimento delle colture (48). Nel fagiolo comune, l’applicazione di acidi umici in condizioni di alta salinità (120 mm NACL) ha aumentato i livelli di prolina endogena e ridotta la rottura della membrana, che sono indicatori di adattamento a una soluzione salina (9).
Un esperimento è stato eseguito con l’applicazione fogliare delle sostanze umane nella coltivazione del pomodoro (Solanum Lycopersicum L.) che è stata coltivata in un terreno con livelli naturali di salinità. Le piante che hanno ricevuto le applicazioni foglie di Sh hanno mostrato un miglioramento nelle condizioni e la qualità interna del frutto (49,50).
è stato testato l’efficienza degli umidi del vermicompost Come mitigatori di effetto di salinità di emergenza e crescita del basilico (Ocimum Basilicum L.) utilizzando due varietà di basilico (Napoletano e dolce genovese). La percentuale e il tasso di emergenza, la lunghezza del radicola, l’altezza della piantina, la biomassa fresca e il radicolare secco e la parte antenna sono stati misurati. L’uso degli umidi ha stimolato tutte le variabili in condizioni di salinità, evidenziando la varietà napoletane con l’applicazione del bioesimulante come trattamento con risultati migliori, consentendo alla varietà tollerante di migliorare la sua emergenza e la crescita e la sua varietà sensibile aumenta la sua tolleranza salina (51).
in riso (oryza sativa l.) È stato riscontrato che l’AH applicato alle radici soggetti ad stress idrico aumentato l’attività della perossidasi (POX), il contenuto prolina e ha ridotto il contenuto di H2O2 (52). Recentemente, è stato riportato lo stimolo di diversi meccanismi enzimatici associati ai sistemi di difesa antiossidante, nonché geni per acquaporini che sono proteine associate al trasporto idrico e H2O2.
Nelle piante di riso sottoposte ad stress idrico e radicolare trattato con una soluzione nutriente ah, le modifiche nelle foglie e nelle radici sono state riportate nell’espressione di acquavailine, che tradotte in una maggiore permeabilità della membrana root, attribuendo a queste sostanze un effetto protettivo sullo stress idrico (53). Gli aquaporini sono noti come le principali proteine intrinseche (MIPS) che regolano il flusso dell’acqua transmembrana e la cui attività è regolata dall’acido ascensione dipendente e indipendente (ABA) (53).
AH Applicazione a impianti di mais ha esercitato un effetto sulla produzione di ERO e ha aumentato l’attività di catalasi (CAT) (54). L’importanza della difesa antiossidante enzimatica e non enzimatica è stata dimostrata ai sensi delle condizioni dello stress dell’acqua (55). La difesa enzimatica è anche stimolata dalla presenza di sh. I livelli di superossido dismutasi (SOD) e ASCORBATE perossidasi (APX) sono migliorati con l’applicazione di un bioesimulante basato su sh e aminoacidi, sebbene questo miglioramento del sistema antiossidante non sia in grado di aumentare la tolleranza delle piante di soia (glicina max L. ) e mais (ZEA Mays L.) sotto condizioni di stress dell’acqua (55).
L’applicazione fogliare degli stessi composti a piante di fagioli comuni (Phaseolus vulgaris L.) cresciuta nei terreni con alto contenuto di metalli pesanti dimostrati effetti protettivi, mediati dall’attivazione di meccanismi di difesa antiossidante (56).L’attività della 1 pirrolino-5-carbossilato reduttasi (P5CR) e la fenilalanina ammoniaca (PAL) è stata stimolata, con conseguente incrementi nel contenuto dei composti prolina e fenolici (56). Gli acidi umidi di massa ad alta molecolare hanno esercitato effetti sul metabolismo secondario, associato alla sintesi di fenolo (57).
Sebbene il meccanismo che spiega la relazione tra ERO e AUXIN nella regolazione della risposta anti-stress non è ancora chiara (58) è noto per comportare come ossido nitrico, (N.) hanno un ruolo di intermediario nell’azione degli SH nelle piante che, inoltre, presenta proprietà antiossidanti e agisce come una molecola di segnalazione nella sintesi di enzimi relativi alla catalisi dell’ero. Questa molecola interviene nella resistenza delle piante a sollecitazioni abiotiche. Negli impianti di mais trattati con acidi umici di vermicompost, la stimolazione è stata riportata nella biosintesi di (NO), che sorge può fungere da messaggero nelle prime fasi dello sviluppo root (59).
Studi futuri potrebbero essere dedicati a indagare sugli effetti protettivi degli estratti di vermicompost ricchi di piante, applicati da fogliare o nel mezzo di coltura, data l’azione comprovata degli acidi umici sotto Condizioni di stress e effetti biostimolanti degli estratti di vermicompost, contenenti sostanze organiche e naturalmente arricchita da sostanze umane.
CONCLUSIONI
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Si conclude che le sostanze umane sono caratterizzate presentando una complessa, variabile e una molteplicità di gruppi funzionali e piccole molecole eterogenee che interagiscono da articolazioni deboli, che li fa mostrare una grande varietà di funzioni benefiche, tra le quali il loro potenziale è riscontrato aumentare i rendimenti e attenuare gli effetti degli stress ambientali ambientali e le cui fonti di fonte Si trovano nella materia organica, in minerali come leonardite e rifiuti organici di varie origini, dopo un processo di trasformazione dalla flora microbica.
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Sebbene la sua modalità di azione continui ad essere uno degli aspetti più discussi, gli studi sono stati effettuati in relazione alla loro struttura, alle loro proprietà e alla loro funzione, che hanno permesso di stabilire possibili meccanismi come l’attività simile a come spiegare gli effetti del biostimolante. Ciò, inoltre, dell’azione significativa sul metabolismo secondario con la stimolazione dei composti antiossidanti, ci consente di concludere che le sostanze umane e l’ampia varietà di prodotti che contengono potrebbero essere un’alternativa praticabile per eludere le conseguenze dei cambiamenti climatici e impiegare prodotti Naturale e amichevole con l’ambiente.
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