sistema immunitario in pesce
Sistema immunitario di pesce
Susana E. Olabuenaga *
* Membro della carriera del ricercatore Conicet. Sedia dell’altopopatologia, Centro regionale dell’Università di Bariloche, Università Nazionale del Comahue, Quintral 1250, Unità Postale Univiversità nazionale di Comahue, 8400 Bariloche, Rio Negro. E-mail: [email protected]
La funzione essenziale del Il sistema immune su tutti i vertebrati è la difesa contro le infezioni. Il pesce presenta una risposta immunitaria ben sviluppata e integrata, e nel caso dei teleosti, con alcune somiglianze rispetto ai vertebrati superiori. Può essere diviso in due tipi: innato o non specifico e acquisito o specifico, sia composto da una parte umorale e cellulare. La sua importanza può variare con l’età del pesce ed è influenzata da diversi fattori. I suoi componenti più rilevanti sono menzionati qui. Nel pesce ci sono due fattori che influenzano notoriamente la risposta immunitaria e la produzione di anticorpi, che sono cambiamenti stagionali e temperature. I principali organi linfoidi, il Thymus, il rene e la milza sono descritti, così come il processo ontogenico linfocitico. Mentre i progressi sono stati compiuti negli ultimi anni, gli studi di immunologia di base sono ancora necessari in diverse specie che aiutano a caratterizzare le popolazioni effettrici e i loro meccanismi di azione.
Parole chiave: antigene, anticorpo, leucociti, fagocitosi, linfochins, infiammazione, immunostimulanti.
La difesa contro le infezioni è la funzione essenziale del sistema immunitario di tutti i vertebrati. Il pesce presenta una risposta immunologica efficiente e sviluppata e nel caso dei teleosti, con una certa somiglianza con i vertebrati più alti. Può essere diviso in due tipi: innato o non specifico e acquisito o specifico, sia con un comprimenze umorali che cellulari. La loro importanza relativa può cambiare in base all’età del pesce ed è sempre sotto l’influenza di diversi fattori. I componenti più rilevanti sono menzionati qui. Ci sono due fattori nei pesci che influenzano fortemente la risposta immunitaria e la produzione di anticorpi, i cambiamenti stagionali e la temperatura. I principali organi linfoidi sono descritti qui: il timo, il rene e la milza, così come il processo del linfocitano ontogenico. Alcuni progressi nelle conoscenze sono stati pubblicati negli ultimi anni, tuttavia è comunque necessario sviluppare nuovi studi nell’immunologia di base in diverse specie per caratterizzare le popolazioni di cellule effettuate e le loro funzioni.
Parole chiave: antigene, anticorpo, leucociti, fagocitosi, linfocamere, infiammazione, immunostimulanti.
La funzione essenziale del sistema immunitario in tutti i vertebrati è la difesa contro le infezioni, questo sistema consente la sopravvivenza dell’individuo e mantenere le sue funzioni corporee in un mezzo che per natura è ostile. Il pesce è un gruppo ampiamente divergente rappresentato circa 20.000 specie che occupano diversi habitat. Studi filogenetici indicavano una divergenza tra i protostomi (Annelid, molluschi, artropodi) e Deuterostomi (Echinoderms, Tunicados, Cordados) che hanno avuto luogo circa 500 a 600 milioni di anni fa ed è da quest’ultimo gruppo che i pesci sono stati sviluppati in diverse direzioni (Jarvik 1980).
all’interno della linea dei vertebrati è, in primo luogo, gli elasmobranchi (strisce, squali) che hanno immunoglobuline e molecole del principale complesso di istocompatibilità e poi sono seguite dai teleost che presentano anche il supplemento del sistema e la proteina C reattiva (Marchalonis & schluter 1994).
La risposta immunitaria del pesce in generale è ben sviluppata e integrata, e sui teleost è dove molte somiglianze funzionali si trovano con la risposta osservata nei vertebrati più alti; Di solito lavora in modo efficiente, sebbene come qualsiasi altro sistema fisiologico, il sistema immunitario di un individuo è influenzato quando lo stato della salute è carente. In termini di popolazione, quando le condizioni ambientali sono avverse, i rischi di un aumento di infezione e la salute dell’intero set di campioni è in pericolo. Ci sono una serie di fattori che influenzano lo sviluppo di una buona risposta, e talvolta deprimono in modo significativo.Questi sono classificati in: fattori intrinseci o quelli inerenti ai pesci come lo stato di età e salute e fattori estrinsei, come temperatura, cambiamenti di stagione e parametri abititici dell’acqua. All’interno dei fattori estrinsei ci sono un certo numero di stimoli che agiscono in modo negativo su un sistema biologico, e poi ha origine una successiva reazione e che è conosciuta come stress, il pesce ha la capacità di rispondere ad esso, e comporta reazioni fisiologiche e comportamentali, che ti aiutano ad adattarti a una nuova situazione. In alcuni casi, quando lo stress è prolungato o diventa più grave, può superare la sua capacità di aggiustamento, e un crollo del sistema immunitario è prodotto e anche di altri sistemi (Ellis 1981A). L’effetto soppressivo dello stress è mediato da ormoni, principalmente corticosteroidi (Jeney et al., 1992). Il cortisolo è il glucocorticoide principale che viene prodotto (nella crosta surrenale) nelle cellule internali dei PRONEFRO nel pesce. La sua secrezione è aumentata dall’ormone adrenocorticotrofico (ACTH) che è a sua volta dalla ghiandola pituitaria ed è sotto un controllo positivo del fattore di rilascio della corticotrophina (CRF) dell’ipotalamo. L’inibizione del classico sistema di feedback sulla secrezione del CRF si verifica quando aumenta la concentrazione di cortisolo nel sangue. Il cortisolo è il più comune e biologicamente attivo dei corticosteroidi nei pesci.
Fondamentalmente, la risposta immunitaria è un meccanismo di difesa cellulare e umorale indotto da un agente straniero, che è l’antigene (AG), e le cellule responsabili del riconoscimento iniziale di un vertebrato specifico appartengono a linee cellulari T E B. Le cellule accessorie sono anche necessarie per la lavorazione antigenica e la presentazione e i mediatori fisiologici chiamati citochine per la proliferazione, l’interazione e il regolamento.
Il sistema di difesa del pesce, come nei vertebrati superiori, può essere diviso in due tipi di meccanismi: sistema di difesa innato, naturale o non specifico e sistema immunitario acquisito o specifico. Il primo è colui che possiede tutti gli esseri viventi dalla nascita, formati da componenti cellulari e umorali, e il secondo comporta la produzione di anticorpi attraverso un riconoscimento specifico dell’antigene e anche gli elementi cellulari partecipano. L’importanza relativa di entrambi può variare con l’età del pesce e sono influenzate da diversi fattori. Nel caso dei teleost, il sistema difensivo è composto da sottopopolazioni di leucociti, tra cui linfociti B e T, granulociti, trombociti, macrofagi e cellule citotossiche non specifiche. Per comprendere le reazioni di difesa immunitaria sviluppate dal pesce contro diversi patogeni, è richiesta un’ampia conoscenza della biologia dei linfociti.
1. Sistema di difesa non specifico
1a. Fattori umorali Solubili
L’epitelio intatto e la sua secrezione, il muco, formano la barriera della difesa primaria tra il pesce e il suo ambiente. Il muco contiene proteine e carboidrati e ha una funzione protettiva che impedisce la colonizzazione sulla sua superficie, parassiti, batteri e funghi, attraverso una perdita e una sostituzione continua (nostro, 1980). Il muco, oltre al mucin, contiene altri componenti secretorie, è composto da precipitini non specifici, agglutinini, proteine C-reattive (CRP) e Lysozima, che costituiscono una barriera di difesa chimica primaria (Fletcher 1981). Inoltre, internamente, il muco tavola le pareti del tratto alimentare, che insieme ad enzimi di pH e proteolitici estremi, servono come difesa contro i potenziali patogeni (STOSKOPF 1993). Molte di queste funzioni di riconoscimento e regolamento fanno parte della risposta nella fase acuta di un’infezione ed è forse la più antica forma di riconoscimento del non-sé e che è stata conservata nella linea evolutiva. Nel pesce possono rappresentare un sistema di riconoscimento primitivo, piuttosto che un’azione effettuata nella distruzione del patogeno.
Quindi sono i componenti del siero. Le proteine di fase acute sono molecole che appaiono per un breve periodo durante i picchi febbrili o semplicemente aumentano la loro concentrazione durante questo periodo nei mammiferi. Tra le più importanti sono la proteina C-reattiva (CRP) e il trasferimento.
Il CRP, rappresenta un gruppo molto primitivo di molecole di riconoscimento e sono coinvolti nei meccanismi di difesa. Nel pesce, la sua concentrazione tende ad essere uniforme e costante per tutta la vita. Ha dimostrato di agglutare alcuni batteri e presenta anche la specificità da piccole molecole organiche come la fosforilcholina (Volanakis et al., 1990).La sua interazione è stata dimostrata con una serie di molecole del sistema immunitario, come il complemento e i recettori dell’FC dei linfociti. Ha un peso molecolare di 118.000 e una mobilità elettroforetica beta. È stato rilevato nella citometria del flusso di pesce sulla superficie del 25% dei linfociti del sangue periferico e del 4% dei linfociti pronifro (Edgawa et al., 1993). Diversi studi suggeriscono che qui, in contrasto con ciò che accade nei mammiferi, queste proteine sono normali costituenti sierici e la loro concentrazione può essere aumentata dopo un’infezione batterica. Si verificano in risposta allo stress, alla manipolazione, all’esposizione antigenica, ecc. Alcuni hanno concluso che potrebbe servire come indicatore di uno stress o malattie unici che si svolgono durante le prime fasi del ciclo di vita del pesce (Fletcher et al., 1977).
Il transferrin è una glicoproteina globular, tipo B1 privo del gruppo Heme, ma che può essere unito a stirare, è stato trovato nel siero della maggior parte dei vertebrati. Quando non è completamente saturo, presenta proprietà antimicrobiche e quindi svolge un ruolo importante nella patologia di molte infezioni batteriche, limitando la quantità di ferro endogeno disponibile per invadendo patogeni e quindi, la sua capacità riproduttiva (Buller et al., 1978). Nel pesce e anche in altre specie è stato scoperto che ha un alto grado di polimorfismo genetico. Come nelle case, ci sono diversi genotipi, 5 sono stati trovati nel salmone Coho (oncorhynchus kisutch) e 3 nella trota (O. Mykiss) (Suzumoto et al., 1977, inverno et al., 1980). Van Muiswinkel et al. 1985 ha mostrato che il tipo di transferrin è ereditato. I diversi fenotipi sembrano avere un ruolo importante nello sviluppo della resistenza a determinate malattie ed è stato dimostrato che alcuni gruppi mostrano una maggiore predisposizione a una determinata malattia. La spiegazione sarebbe che alcuni genotipi hanno una maggiore affinità per il ferro da parte di altri.
si trova anche come antiprotease di proteine di fase acuta che è un analogo della A2-macroglobulina dei mammiferi, che neutralizza l’attività proteolitica di un’esotossina di aeroplano di salmonionismo nel normale siero della trota arcobaleno e può Stabilizzare i lisosomi macrofagi (Ellis 1981b).
Lysozyme è un enzima mucolitico con proprietà antimicrobiche ed è stato rilevato in siero, muco e altri tessuti ricchi di leucociti, come rene, milza e intestino, sia nel pesce d’acqua del mare come acqua dolce ( Grossa et al., 1988, bugia et al., 1989). Ha la capacità di degradare i mucopolisaccaridi della parete cellulare dei batteri, in particolare il gram positivo, causando lisi (Ellis 1990). Si trova anche in neutrofili, monociti e meno quantità in macrofagi. Il pH ottimale può variare tra le diverse specie in risposta alle condizioni ambientali (Ellis 1990, Murray & Fletcher 1976). In alcune specie, le variazioni del livello di Lysozyme sono state riportate in base ai cambiamenti stagionali o sessuali nelle diverse specie.
Altre sostanze che possono partecipare a questo sistema di difesa non specifico sono menzionate di seguito in base a INGRAM (1980).
La chitinasi è un enzima che spiega la n-acetil-d-glucosamina o chitina mediante l’idrolisi delle 1.4 legami della glucosamina e con un peso molecolare di circa 30000. La sua attività è stata rilevata nella milza, al plasma , i tessuti linfatici e linfoousloidi, possono avere una funzione protettiva che agisce contro la chitina presente nei funghi e nei parassiti invertebrati.
Le citochine sono polipeptidi o glicoproteine che fungono da modulatori del sistema immunitario e in molte specie di pesci come nei vertebrati superiori, l’esistenza di molti di esse come Interleouquins 1 e 2 (IL) è stata informata -1, IL-2), l’interferone (IFN), il fattore di attivazione dei macrofagi (MAF) (Verlurg-Van-Kemmenade et al., 1985, Secens et al., 1996), IL-3, IL- 6 , il fattore necrosi alfa tumorale (TNF A) e il recettore solubile per IL-2 nel siero di animali infetto da virus o parassiti (Ahne 1994).
L’IFN costituisce una serie di importanti molecole come agenti antivirali (Dorson et al., 1975, Graham & SECOMES 1990A), sono glicoproteine prodotte da macrofagi, linfociti , Fibroblasti e cellule naturali killer (NK) in risposta a un’infezione virale, una stimolazione immunitaria o una varietà di stimolatori chimici. Sono stati identificati in molte specie di pesce. La sua produzione, come nei mammiferi, è stata dimostrata dalla stimolazione sia in vivo che in vitro con virus (da Serra et al., 1975, Dorson et al., 1992, Rogel-Gaillard et al., 1993) o con attivatori sintetici ( Eaton et al., 1990; Tangelsen et al.1991) o con i mitogeni (Graham et al., 1990b). La maggior parte degli studi suggerisce che IFN sia specie specifiche ma non specifici virus (Gordon et al., 1981, Johnson et al., 1994). IFN è stato trovato che assomiglia a digitare i vertebrati più alti o beta e beta e anche tipo II o Gamma (Secomes 1991); Negli ultimi anni, i geni di altre citochine di pesce sono stati sequenziati, compreso il fattore di crescita beta (TGF B), IL-1 B, il fattore del fattore fibroblasto (FGF) e alcune chimoquinas e per studi di ibridazione i geni della citochina come IFN e Eritropoietina (Secombes et al., 1999) sono stati trovati.
Questi studi rappresentano un anticipo importante, confermano i dati biologici inizialmente trovati e ci consentiranno di espandere le indagini effettuate finora, l’esistenza di queste citochine indicherebbe un’origine molto presto in evoluzione e anche questo Sistema di comunicazione Intelliare è stato conservato per milioni di anni.
Gli agglutinini sono presenti nel siero e agiscono contro una varietà di microrganismi e globuli rossi eterologhi. Come molti tipi di microrganismi condividono le specificità sierologiche con globuli di vertebrati rossi, possono essere “protettivi”, batteri o virus agglutinanti e promozione della loro fagocitosi (Roberson 1990).
Il sistema di complemento (c) svolge un ruolo importante nell’immunità umorale e anche sul cellulare contro i diversi patogeni e nel processo infiammatorio (Ingram 1990, Yano 1992). È costituito da almeno venti proteine plasmatiche sintetizzate principalmente come precursori inattivi (pro-enzimati) che funzionano come enzimi o come proteine che si uniscono quando si sono attivati dall’introduzione e / o alla presenza di determinate sostanze nel normale plasma sanguigno. Molte di queste proteine sono sintetizzate nel fegato e nell’epitelio intestinale, mentre altri originano nei macrofagi (Tyzard 1992). La stimolazione del sistema di complemento innesca reazioni biochimiche, che sono accompagnate dalla generazione di numerosi mediatori biologicamente attivi nell’infiammazione. Si comportano sequenzialmente nella lisi di una cellula bianca, partecipando alla morte ed eliminazione di antigeni cellulari, di solito batteri e anche nell’attivazione di molte risposte non specifiche della difesa associate all’infiammazione. Può essere attivato attraverso due modi, l’anticorpo classico o dipendente e l’alternativa o il corretto anticorpo indipendente. La presenza del sistema di complemento nel muco della pelle è stata descritta, agendo come la prima barriera della difesa, attivando uno dei due modi (Lambris 1993, Sakai 1992A). Il sistema C in mammiferi è composto da circa 12 componenti, denominati da C1 a C9 e B, D e fattori propri e altri fattori che regolano la loro attività. L’attivazione del percorso classico è avviata dall’interazione tra componente C1 e il complesso di antigene-anticorpo e quello del percorso alternato attraverso il componente C3 attivato da diverse sostanze come Lipopolyisarids, Zymosan e altri. Questo sistema esiste in pesci teleosti, in modo comparabile che esiste nei mammiferi. Ad oggi, la presenza di entrambe le strade è stata dimostrata in diverse specie, come la trota arcobaleno (O. Mykiss), la tenda (Cyprinus Carpio), la tilapia (Nilotica Tilapia) e il pesce gatto (ItAlurus punctatus) (Nonaka et al AL 1981, Matsuyama et al., 1988a, B; lobb & Hayman 1989).
1b. Mediata da celle
Per quanto riguarda la parte cellulare non specifica, le cellule NK o le cellule citotossiche non specifiche sono state trovate e le cellule fagocitiche.
Le cellule NK giocano un ruolo simile a quello dei vertebrati superiori, o esercita una citotossicità non specifica di diverse cellule bianche senza un riconoscimento precedente. È stato postulato che queste cellule possono essere i progenitori nella linea evolutiva del NK dei mammiferi (Evans et al., 1984). I pesci teleosti sono stati trovati cellule NK nel rene cefalico o pristefros, milza, sangue periferico e timo, ed eseguono umani, topo e questa stessa lisi di pesce; La sua presenza è stata descritta in diverse specie (Greenlee et al., 1991, Gras et al., 1985), la citolisi richiede un contatto cellulare cellulare, sono cellule resistenti non aderenti e di irradiazione. Rappresentano meno dell’1% dei leucociti del sangue periferico. In Elasmobrands la cellula del effetto sarebbe un monocita / macrofagi e in pesce osso, cellule linfoide agricole (Moody et al., 1985).
Per quanto riguarda le cellule fagocitiche, può essere detto prima che la fagocitosi sia un meccanismo cellulare di ingestione e digestione del materiale strano particolato ed è probabilmente la reazione di difesa più ampiamente distribuita sia nei vertebrati che in invertebrati e un secondo Quello nei teleosti è stato descritto cellule diverse con capacità fagocitica (Mac Arthur & Fletcher 1985, Finn 1970). Il più comune nel pesce come nei mammiferi sono granulociti e fagociti mononucleari o agranulociti, di cui questi ultimi sono i più importanti. All’interno di questi due gruppi sono a loro volta categorie diverse: a) i granulociti, includono neutrofili, eosinofili e basofili e b) monociti-macrofagi (Ellis 1977, Rowley et al., 1988). a) Granulociti: la maggior parte di questi sono mobili e fagocitaticamente attivi, il suo citoplasma contiene granuli lisosomiali, vacuoli, mitocondri e altri organelli. Sono in diverse proporzioni nel sangue, a seconda delle specie, ma il più comune sono neutrofili e eosinofili, mentre i basofili non sono presenti nella maggior parte delle specie. I neutrofili costituiscono il 4,5-18% dei leucociti del sangue, con una vasta gamma tra specie diverse. Sono anche chiamati leucociti polimorfonucleari o specifici. Il citoplasma contiene numerosi granuli, sono scarsamente fagocitici, nel senso che inganno poco materiale strano, ma ha la maggior parte degli enzimi presenti nei mammiferi e quindi il loro ruolo primario sarebbe una lisi extracellulare per secrezione di questi enzimi e altre sostanze antimicrobiche. Possono produrre gravi danni al tessuto per rilascio dai radicali liberi di ossigeno (Tyzard 1992). Gli eosinofili contengono granuli citoplasmatici macchiati con coloranti acidi. Nella maggior parte dei pesci telesette sono scarsi o assenti in circolazione. Alcuni sono presenti nel peritoneo e nei tessuti. Negli elassori sono diversi gradi di eosinofilia con differenze di dimensioni e struttura. In alcune specie sono abbondanti nell’intestino, che indicherebbero qualche funzione nell’immunità contro i batteri. Bastofili contengono granuli nel citoplasma che sono macchiati con coloranti di base e la loro presenza è scarsa e rara nel sangue periferico della maggior parte della specie studiata.
b) Monocytes-macrofagi: i monociti sono mobili, fagocitici e normalmente più grandi di altri leucociti. Hanno un citoplasma vaso e basofilo. Sono stati trovati in sangue e reni e la loro presenza è stata dimostrata solo in alcune specie. I macrofagi sono cellule fagocicamente attive derivate da monociti che sono in tessuti e cavità peritoneali e pericardici, più grandi di quanto sopra, e per questo motivo possono fagocare particelle più grandi. Nei teleostri i macrofagi sono particolarmente abbondanti nella milza e nel tessuto di linfomyloid renale e possono avere in altri tessuti, ad esempio la mucosa olfattiva.
In questo processo di ingestione, l’antigene è inizialmente catturato dai macrofagi presenti alle branchie e ai tessuti connettivi della pelle e dell’intestino, nell’individuo adulto i principali siti fagocitici sono gli organi linfoidi, il rene , la milza e l’epicardio; Nel rene il materiale è inizialmente phagocked dalla struttura cellulare reticuloendotheliale all’interno del parenchima dell’emopetico, mentre nella milza, l’antigene è extracellulare intrappolato nelle fibre reticolari sul muro di Ellispsoide (Fergusson 1989). I macrofagi contenenti il materiale Phagocyte vengono aggiunti in aree linfoide molte volte in presenza di melanomacrfagi, che sono cellule fagocitiche che hanno trasformato il materiale phagock in melanina.
I fagociti sono influenzati da trasmettitori nervosi adrenergici e colinergici, che aumentano la loro capacità di produrre le specie reattive dell’ossigeno, che partecipano al processo fagocitico (Lambris 1993), producendo un aumento del superossido anione, del perossido di idrogeno e I radicali idrossili (Graves et al., 1985).
2. Sistema immunitario specifico
2a. L’immunità umorale
è rappresentata dagli anticorpi (AC) o dalle immunoglobuline (IGS) che sono glicoproteine, nel siero del 40-50% della proteina totale corrisponde agli IGS. Nei ciclostomi, gli anticorpi che si trovano sono macroglobuline di 23,8 anni e a Lampres, troviamo 3 tipi di anticorpi, di 14 anni, 9s e 7s (Tizard 1992), questa ultima molecola con catene leggere e pesanti, ma senza ponti disolfuro intercambiabili .
L’unico IG presente nell’osso e nel pesce cartilagineo proviene dalla classe “Igm come”, in Teleostos è presentato sotto forma di un tetramer con due luci e due catene pesanti con un peso molecolare di circa 700 E un coefficiente di sedimentazione di 17 s, ci sono anche forme monomeriche nel siero (Castillo et al., 1993, Killie et al., 1991, Koumans-van Diepen et al., 1994, Miller et al., 1985). I peptidi omologhi sono stati descritti alla catena J nel pesce (Tyzard 1992), negli Elasbranches è presentato in forma Pentamérica (19 anni) e circa 900 kDA e anche monogorico (7s) e circa 160 kDA (Fange 1992).
I geni degli IGS sono organizzati essenzialmente allo stesso modo dei vertebrati (Marchalonis 1989). Le pareti dei vasi sanguigni sono permeabili agli IGS del siero e quindi si trovano nella maggior parte dei fluidi dei tessuti, nel plasma, nella linfa e nel muco epiteliale (Sposkopf 1993). Nel pesce osseo è il Dimeric IGM nel muco e dovrebbe essere sinterizzato localmente.
Le cellule produttrici di anticorpo derivano dai linfociti B, che per interazione con l’antigene vengono trasformati in celle plasmatiche. Nel processo di presentazione antigenica, i macrofagi collaborano. Le cellule plasmatiche sono state rilevate in diversi gruppi di pesci, compresi i ciclostomi, anche se in questi sono considerati di avere proprietà intermedie tra IGS vertebrato e lectine invertebrati (Fange 1992). Hanno un citoplasma basofilo, di solito non granulare e li trova nel tessuto connettivo, milza, reni e raramente nel sangue. Origino le cellule B attivate dall’AG e sono considerate i principali produttori di IGS (Fange 1992).
La natura dell’AG ha influenzato la risposta ACS ed è di fondamentale importanza nella ricerca immunologica e anche nella produzione di vaccini. È essenziale che la molecola sia riconosciuta come strana stimolare il sistema immunitario, e oltre a essere elaborato ci sono restrizioni fisiche e chimiche. Gli antigeni più efficaci sono quelli dell’alto peso molecolare, con stabilità strutturale e che sono molecole chimicamente complesse e non inerte. In generale, i complessi virali e batterici e gli antigeni eritrociti sembrano essere efficaci immunogeni nella maggior parte delle specie di Teleoost, mentre le proteine solubili sono scarsamente immunogeniche (Tizard 1992).
Nelle diverse specie di Poworks ci sono due fattori che influenzano notoriamente la produzione di anticorpi e la risposta immunitaria, sono cambiamenti e temperature stagionali. Nel pesce, sia la risposta umorale che cellulare dipendono da questi fattori.
Per quanto riguarda la temperatura, Ellis (1988A) definisce che la gamma ottimale per il suo sviluppo è correlata alle condizioni dell’ambiente naturale per le diverse specie. In generale, maggiore è la temperatura all’interno del normale intervallo fisiologico, il più breve è la fase di induzione e maggiore è la grandezza della risposta immunitaria; A basse temperature, la fase di induzione è prolungata con una riduzione del titolo di anticorpi o fallimento che vi è una completa assenza della risposta.
AVALION (1981) ha indicato che a condizione che la temperatura di immunizzazione e il periodo successivo rimanga al di sopra del livello critico, la produzione di anticorpi durante la risposta primaria e secondaria sarà assolutamente normale, costante e indipendente dall’ambiente temperatura. D’altra parte, la temperatura influisce sulla crescita dell’allevamento e delle basse temperature prolungheranno il periodo richiesto dal pesce per raggiungere lo stato critico di sviluppo in cui diventa immunologicamente competente. Per quanto riguarda i cambiamenti stagionali, è stato mostrato nella trota arcobaleno (O. Mykiss), che la produzione di anticorpi, nonché la sua stabilità contro i cambiamenti di temperatura, mobilità elettroforetica e coefficienti di sedimentazione dipendevano dalle stagioni, alcuni autori hanno riportato quello Nei poligono c’è una scarsa risposta durante il periodo invernale rispetto all’estate, anche se la temperatura rimane costante (Ellis 1981A).
L’età in cui si svolge un assemblaggio adeguato e maturo della risposta umorale varia a seconda delle diverse specie e dipende anche dalle condizioni ambientali. In generale, una risposta completa avviene tra 2 e 10 mesi, dopo l’incubazione. Gli anticorpi circolanti sono stati trovati nel pesce di 15-21 giorni e da 0,15-0.3 g di peso, ma questo non è il più generale, in pratica accade appena in esemplari di maggiore peso e dimensioni (Ellis 1988b).
È stato dimostrato, come descritto per i mammiferi, la classica risposta della produzione anticorpale primaria e secondaria.La fase di induzione è di solito più lunga e con i titoli che aumentano in una forma più lenta (Ellis 1989). I neurotrasmettitori possono influenzare in modo significativo l’induzione in vitro delle cellule secretorie anticorteri nelle culture dei leucociti sulla milza della trota. Gli agonisti ADrenergici B sopprimono la risposta di anticorpi contro antigeni T indipendenti mentre l’AD-2 ADRERGICO E COLINERGICO AUMENTO (flory 1990).
Come nei mammiferi, la tolleranza si verifica nei pesci e questo potrebbe aver luogo prima che diventino immunologicamente competenti. Studi a O. Mykiss e C. Carpio condotti da Ellis (1988b) hanno dimostrato che le cellule citotossiche e la produzione di anticorpi contro antigeni T indipendenti, sono sviluppate 4 settimane dopo la covata. La capacità di stabilire una memoria immunologica e produrre anticorpi contro gli antigeni a T dipendenti, è sviluppato 8 settimane post-hatching (Tatner 1986). Se iniettato con un AG dipendente prima di questa volta, si verifica una tolleranza immunologica.
Gli ACS monoclonali hanno permesso di definire l’eterogeneità molecolare delle catene pesanti e leggere dell’IGS in molte specie come tenda, pesce gatto, trota arcobaleno (rhombout et al., 1993, Ainsworth et al., 1990; Sánchez & Domínguez 1991) e molti altri e hanno contribuito a capire la cinetica della risposta umorale primaria e secondaria dopo la sfida antigenica.
2b. Immunità misurata da celle
In pesce cartilaginoso e osso troviamo all’interno del gruppo di globuli bianchi, cellule non granulocitiche coinvolte nei meccanismi di immunità cellulare. In questo gruppo, i linfociti, le cellule immunocompetenti che costituiscono la base delle reazioni immune sono incluse. I linfociti nel senso morfologico sono cellule relativamente piccole con un nucleo rotondo all’ovale, le sue dimensioni vanno da 4,5 a 8 μm, sono cellule non fagocitiche e costituiscono il 50-80% dei leucociti totali. La maggior parte dei linfociti sono prodotti in Pronefros e sul Thymus. Come menzionato sopra, ci sono due tipi di linfociti B e T. La popolazione dei linfociti T e i suoi diversi cloni sono responsabili dell’immunità mediata da cellulare. Questo aspetto della risposta immunitaria ha una vasta gamma e a sua volta recluta altri tipi di cellule come i macrofagi, consentendo un assemblaggio efficiente della risposta. Nella stimolazione antigenica primaria questi cloni differiscono in diversi tipi di cellule con funzioni specifiche. Questi includono, cellule citotossiche o “killer”, capaci di sdraiarsi di cellule strane tramite contatto fisico diretto tra cellule T e cellule bianche; Le cellule soppressore che regolano la produzione di anticorpi e linfochine che forniscono una chiusura al processo e alle cellule collaborate o “helper”, che aiutano le cellule produttrici anticordenti e rilasciano anche fattori solubili o linfochine liberamente che aumentano la capacità di difesa.
Attualmente, è disponibile una batteria di anticorpi monoclonali che ha permesso di dimostrare che questi due tipi di cellule linfociti (cellule B e cellule T) sono in diverse specie di pesce (da Luca et al. 1983) . Tuttavia, la maggior parte di questi anticorpi sono diretti contro immunoglobuline e cellule B (vettori di IGS sulla loro superficie) e solo pochi riconoscono le cellule T periferiche (Scapigliati et al., 1999). Lo sviluppo di questi e nuovi AC AC consentirà una migliore caratterizzazione fenotipica dei linfociti e delle loro diverse sottopopolazioni cellulari, tuttavia ci sono alcuni dati sull’origine ontogenica e la differenziazione delle cellule lingoide (Castillo et al., 1993). A causa della mancanza di specifici anticorpi monoclonali anti-T, le risposte sono state controllate indirettamente e si presume che solo la loro partecipazione, ad esempio, nella proliferazione indotta da mitogeni come la fitoemaglutinina A (PHA), il Concanvalin A (Cona) e Lipopolisaccaride ( LPS) (Sizemore et al., 1984), la risposta nelle reazioni della cultura misto (Miller et al., 1985), la funzione come cellule collaborate nella produzione di AC contro AGS dipendenti dalle cellule T (Miller et al., 1987, clem et al., 1985), il rifiuto di tumori e allograft (Manning 1994) e la secrezione di Linfquines (Secenzi et al., 1996). La preparazione di questi ACS ha definito la distribuzione nel corpo di queste cellule e la loro eterogeneità e la loro ricerca è aumentata nell’area dell’immunologia e della patologia immunologica.
Nei ciclostomi hanno solo due popolazioni di leucociti nel loro sangue, un singolo tipo e un altro linfocita, il 70% di questi ha IGS sulla sua superficie, originando nel rene precedente e non possiedono cellule plasmatiche.
3.Organi linfoidi
I principali organi linfoidi in pesci teleosti sono il Thymus, il rene e la milza (Ellis 1988a, Fergusson 1989).
Il Thymus è un paio, un organo bilaterale, situato sotto l’epitelio faringeo, indietro laterale e ospitato sulla parte superiore interna delle camere BLACKIL. La principale componente cellulare è Tymocyte o linfociti in maturazione. Come in altri vertebrati, è considerato come un corpo linfoide primario dove viene prodotto il pool di linfociti vergini che poi migrare per unire i linfociti periferici in circolazione e altri organi linfoidi sono prodotti. Non partecipa alla produzione di anticorpi o nella cattura dell’antigene. Possono anche essere presenti cellule epitelioide o cellule macrofagi o macrofagi stesse stesse celle granulari correttamente ed eosinofili (Fergusson 1989). Come nei mammiferi, l’involuzione di questo organo è osservata in esemplari più vecchi. Nei giovani salmonidi, il thymus è totalmente differenziato e separato dal mezzo esterno da uno strato di semplici cellule epiteliali, e ad esempio nella trota arcobaleno (O. Mykiss) possiedono pori di 20 μm di diametro, negli anziani campioni di Poritos l’epitelio. La sua posizione superficiale suggerisce una certa vulnerabilità a gravi infezioni micotiche e batteriche.
Il rene cefalico o il pramefros è il principale organo ematopoietico del pesce e il principale sito di differenziazione di eritrociti, granulociti, linfociti e monociti. È il principale corpo di produzione anticorpale (Ellis 1989). È un organo di filtrazione contenente macrofagi che fagocyt i diversi antigeni, contiene componenti di linfomiloidi, reni e endocrini integrati dal sangue delle arterie e dalla vena caudale del portatore. Serve come analogico del midodo osseo, dei linfonodi e in parte della ghiandola surrenale dei vertebrati superiori (Fange 1992). I mesonefros o il rene rispettano correttamente le funzioni dell’equilibrio idrosalino.
La milza contiene un numero minimo di cellule emopoietiche e linfoide rispetto al rene ed è principalmente composta da sangue ospitato in cavità. Si compone di ellissoidi, pareti capillari composte da una raster di fibre reticolari e macrofagi. Le fibre specializzano nel catturare complessi immuni e antigeni antiparticolato (Vallejo et al., 1992), mentre i macrofagi sono altamente fagocitici (Ellis 1980). Una particolare caratteristica della milza dei teleostri è la presenza di macrofagi contenenti pigmenti di colore scuro, principalmente melanina e che sono chiamati melanoma-criopopi. Questi sono raggruppati e formano aggregati chiamati centri melanomacrossi (cmm). Il suo numero e dimensioni aumentano in pesce cronico, quando il catabolismo è stato eccessivo (Fergusson 1989). Servono come deposito del metabolismo finale dei prodotti (ad es. Fosfolipidi) e anche di antigeni e materiale particolato (Herraez et al., 1986), la sua funzione esatta non è nota, ma oltre al suddetto, è noto che la melanina ha La capacità di intrappolare l’ossidazione dei radicali liberi e che proteggerà i tessuti contro questi prodotti rilasciati da celle fagocitiche come i neutrofili. Si trovano anche nel rene e nel fegato e occasionalmente nei gonadi e nella tiroide (Fergusson 1989).
Per quanto riguarda l’ontogenery del sistema immunitario, sono stati effettuati numerosi studi per definirlo e in base a ciò, è possibile dedurre le seguenti considerazioni. Una descrizione istologica completa dello sviluppo ontogenico degli organi linfoidi dei pesci ha riferito che in diverse specie la prima apparizione dei linfociti si verificherebbe nel timo (grazia & Manning 1980; Emam & Manning 1981; Doggett & Harris 1987), Sebbene tuttavia, altri autori hanno trovato un precedente rilevamento nel rene (Grace et al., 1981, Ellis 1977; O’Neill 1989). Comunque, anche se le cellule del precursore apparvero nel rene prima che la differenziazione dei linfociti nel Thymus, i linfociti maturi sono il primo presente nel Thymus e poi sequenzialmente appaiono nel rene e nella milza (zapata et al., 1990), quindi che è considerato il Il Thymus è il primo corpo di Linfoid in cui sono sviluppati i linfociti.
Il tempo dell’inizio dei linfociti nella circolazione sanguigna e gli organi linfomfondoosi sono stati confrontati in diverse specie (Ellis 1988A). Dopo la differenziazione di un gran numero di cellule nel Thymus, i linfociti appaiono nel sangue e nei reni allo stesso tempo, il rene viene poi realizzato ricco di cellule linfoide. Il tempo di differenziazione dei linfociti varia con la specie ed è probabilmente correlata al tasso di crescita e sviluppo generale (Ellis 1988A). È chiaro che i piccoli linfociti maturi appaiono poco prima o dopo la schiusa.Durante le prime settimane dopo il verificarsi, il tasso di crescita degli organi linfomfondoosi è maggiore di quello del resto del corpo, ma in seguito inizia a diminuire con l’età. Molti timociti migrano verso i corpi periferici durante i primi 2-3 mesi di questo periodo e i segni di involuzione sono osservati circa 9 mesi (Ellis 1988A). Lo sviluppo degli organi linfoidi correla meglio con il peso del pesce che con l’età e quindi, sembra essere una funzione del tasso di crescita.
Come menzionato sopra, nei campioni adulti, i linfociti periferici portano sulla loro superficie alcune ATN relative alla funzione cellulare e la loro presenza può essere utilizzata come indicatore per differenziare le cellule immature di matura. Con l’uso di anticorpi monoclonali, l’aspetto di questi marcatori potrebbe essere studiato nelle cellule linfoide (secomi del 1983), è stato determinato che, sebbene i linfociti appaiano in anticipo nello sviluppo, la sua maturazione funzionale richiede un periodo di tempo più lungo prima di essere in grado di Montare una risposta immunitaria (Ellis 1988a).
4. Risposta infiammatoria
La risposta infiammatoria è la caratteristica protettiva del tessuto in risposta a un determinato danno ed è comune a tutti i vertebrati, incluso il pesce (Finn & nielsen 1971 ). L’infiammazione è non specifica e può essere avviata da diversi fattori tra cui parassiti, batteri o virus e altri agenti come le radiazioni e le tossine chimiche. Eventi che caratterizzano la risposta infiammatoria sono: 1) Vasodilation con un aumento del flusso sanguigno e permeabilità vascolare, 2) Essudazione plasmatica e 3) Migrazione dei leucociti ai tessuti (Ellis 1989).
Neutrofili sono le prime celle che migrano ai tessuti e possono essere visti frequentemente nelle lesioni infiammatorie (Wolke 1975, Tyzard 1992). Il suo ruolo in queste lesioni non è molto pertinente, ma esercitano un’attività extracellulare rilasciando enzimi e radicali liberi che causano gravi danni ai tessuti.
I macrofagi mononucleari hanno un ruolo fagocitico importante, ingestione sia materiale inerte che antigenico. I linfociti sono meno associati a lesioni infiammatorie, tranne che è coinvolta una risposta immunitaria mediata da cellule. Se il processo infiammatorio non è efficace nel neutralizzare la causa del danno o se il danno del tessuto continua, può verificarsi un incapsulamento o una tenuta nell’area, che è accompagnato da depositi di fibre collagene, calcio e pigmentazione (Fergusson 1989).
5. Immunostimulanti
Imunostimulanti sono una serie di agenti naturali e artificiali, che vengono utilizzati per controllare le malattie del pesce e sono menzionati qui mentre agiscono direttamente sulle celle del sistema immunitario che stimolano la loro azione di effettore. Includono agenti chimici sintetici come la levamisola (Kajita et al., 1990, Siwiki et al., 1990); Sostanze biologiche come derivati batteriche, come il LPS (Mac Arthur et al., 1985, Neumann et al., 1995), Beta Glucan (Jorgessen et al., 1993, Thompson et al., 1995), ecc. O Polisaccaridi , come Chitin (Sakai et al., 1992) e oligosaccaridi (Yoshida et al., 1993); Estratti da animali o piante (Davis & Hayasaka 1984; Jang et al., 1995); Fattori nutrizionali, come vitamine C ed E (Thompson et al., 1993, saggio et al., 1993); Ormoni, come la prolattina e l’ormone della crescita (Sakai et al., 1996, Kajita et al., 1992) e citochine come IFN e IL-2 (Tamai et al., 1993, Tamai et al., 1992). Questi sono solo alcuni esempi rappresentativi della lista attualmente disponibili. Agire fondamentalmente facilitando la funzione delle cellule fagocitiche, aumentando la sua attività battericida, stimolando l’attività delle cellule naturali del killer, il sistema di complemento, il lisozima e la risposta anticorpale. L’attivazione di queste funzioni immunologiche è associata ad un aumento della protezione contro le malattie infettive. Questi agenti sono efficaci solo in alcune malattie e anche la loro azione varia con periodi di tempo, dose, metodi di amministrazione e condizioni fisiologiche del pesce (Sakai 1999).
In termini generali è stato descritto che il pesce sviluppa una buona risposta immunologica, anche se come Già abbiamo detto, è sotto l’influenza di diversi fattori in particolare quelli dell’ambiente, che modificano fortemente il suo sviluppo. Il sistema risponde e controlla gli agenti infettivi che entrano in contatto con l’ospite ed è per questo che la conoscenza è essenziale per lo sviluppo dei programmi di controllo della malattia.È stato progredito molto negli ultimi anni, anche se è ancora necessario effettuare studi di immunologia di base in diverse specie. Per questo motivo è importante essere molto cauti quando si confrontano le osservazioni fatte in alcune specie di pesci con quelli effettuati nei mammiferi e allo stesso modo all’interno di una specie a un altro pesce. Ad eccezione dei pesci telesette, le informazioni trovate nei diversi gruppi sono ancora scarse, e quindi è insufficiente al momento delle conclusioni di emissione.
Lo studio delle malattie del pesce è aumentato significativamente negli ultimi 40 anni, ottenendo sempre più attenzione, e questo è dovuto principalmente al grande sviluppo dell’acquacoltura. La coltivazione del pesce è un’ampia industria, essendo molto variava la specie che viene coltivata e la produzione in tutto il mondo aumenta ogni anno. Questo aumento influisce negativamente sulla salute dei pesci, aumentando la suscettibilità alle infezioni diverse. Le informazioni aggiornate e i metodi di diagnosi rapidi e sensibili sono necessari per rilevare efficacemente le diverse condizioni. In questo senso, le diagnosi basate su reazioni immunologiche hanno la peculiarità del rilevamento di casi subclinici in popolazioni di pesci apparentemente sane, consentendo così la prevenzione della trasmissione e della diffusione delle malattie. Anche ottenere vaccini durante l’ultimo decennio si basava principalmente sui progressi dell’area dell’immunologia, ed è stato efficace nel controllare alcune malattie. Infine, gli immunostimulanti aumentano la resistenza alle malattie infettive, attivando i meccanismi di difesa.
Per tutti gli esposti, è evidente che nonostante i grandi progressi compiuti negli ultimi anni, è necessario continuare con studi morfologici e fisiologici combinati delle popolazioni effettrici, che consentono alcune domande sui meccanismi funzionali. E questo aiuterà a capire perché i diversi agenti infettivi sono stabiliti e come inducono la patogenesi.
Riconoscimenti
Questo lavoro di revisione è stato effettuato con fondi sovvenzionati B037 assegnati dalla National University of Comahue. Ringrazio i miei colleghi presso il laboratorio dell’anticopatologia del Bariloche Regional University Center per il loro sostegno e per aver fornito generosamente con una parte del materiale bibliografico qui utilizzato. Apprezzo molto soprattutto per Lic. Oscar Serra per il suo aiuto nella preparazione di questo lavoro e del suo supporto permanente e del suo sostegno permanente e del Dr. María Marta de E. de Bracco per incoraggiarmi a scrivere questa recensione.
Data di ricezione: 23.02.2000
ACCETTAZIONE DATA: 30.04.2000
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