Articolo di ricerca
Effetto dell’inoblazione con batteri rizosferici e tricoderma nel grano (Triticum Aestivum l. )
Effetto dell’intoculazione con batteri rizosferici e tricoderma nel grano (Triticum Aestivum L.)
c. J. Bécquer1, G. Lazarovits2, Laura Nielsen2, Maribel Quintana1, Modupe Adesina2, Laura Quigley2, I. Lalin2 e C. Ibbotson2
1 Stazione sperimentale di Sancti Spíritus, APDO. 2255, ZP 1, CP 62200 , Sancti Spíritus, Cuba. Email: [email protected]
2 Protezione del Southern Crop Protection and Food Research Center, Londra, Ontario, Canada (Agricoltura e Agri-Food Canada)
Sommario
è stato eseguito un Sperimenta in serra per valutare nel grano l’effetto dell’inoculazione con i rizubacteria zeae e azospiririllo, e con il fungo tricoderma harzianum. Il design sperimentale era completamente randomizzato, con quattro repliche e cinque piante per trattamento. È stato utilizzato un trattamento fecondato con NH4No3 (150 ppm / kg di terreno), un controllo assoluto e 13 trattamenti inoculati. Il peso asciutto aereo è stato valutato, il peso radicale secco, la lunghezza dello stelo, la germinazione e il contenuto della clorofilla fogliare. L’applicazione di Trichoderma ha separatamente un effetto positivo sulla lunghezza dello stelo (5,58 cm); Ma la sua presenza diretta in alcune combinazioni con i batteri rizosferici non è stata positiva o ha mostrato risultati uniformi nelle variabili al momento della semina, o dopo. Tuttavia, il trattamento TRICHODERMA + NRG34-DS2 5D è stato evidenziato nel peso radicale secco (0,45 g / impianto) e nel peso a secco aereo (0,58 g / impianti); Oltre al trattamento A2-N7, nel contenuto di clorofilla (40.35 spads / impianto) e la lunghezza del gambo (5,50 cm). Si conclude che la semplice applicazione di Trichoderma non esercitava un effetto positivo sulla maggior parte delle variabili o dei trattamenti influenzato positivamente la germinazione. Si consiglia di valutare Trichoderma + NRG34-DS2 5D e A2-N7 negli esperimenti sul campo.
Parole chiave: azospirillo, funghi, piante, Sinorhizobium.
Astratto
Un processo è stato ubriaco in serra per valutare il grano l’effetto dell’inoculazione con il rizobatterio Sinorhizobium meliloti, azospiririllo zeae e azospiririllo, e con il fungo Trichoderma Harzianum. Il design sperimentale è stato completamente randomizzato, con quattro replicazioni e cinque piante per trattamento. Un trattamento fecilizzato con NH4No3 (150 PPM / KG di terreno), un controllo assoluto e 13 trattamenti inoculati, sono stati utilizzati. Il peso secco aereo, il peso secco della radice, la lunghezza del gambo, la germinazione e il contenuto della foglia clorofilla si valuta. L’applicazione separata di Trichoderma ha avuto un effetto positivo sulla lunghezza del gambo (5,58 cm), ma la sua presenza in alcune combinazioni con batteri rizosferici non era positiva e al momento del sole, o in seguito non mostrava risultati uniformi nelle variabili. Tuttavia, il trattamento Trichoderma + NRG34-DS2 5D si è distinto nel peso secco della radice (0,58 g / impianti) e il peso a secco aereo (0,58 g / impianto); Così come il trattamento A2-N7, nel contenuto di clorofilla (40.35 spads / impianti) e lunghezza stelo (5,50 cm). Si conclude che la semplice applicazione di Trichoderma non abbia esercitato un effetto positivo sulla maggior parte delle variabili, e nessuno dei trattamenti ha influenzato positivamente la germinazione. Si consiglia di valutare tricoderma + NRG34-DS2 5D e A2-N7 nell’esperimento sul campo.
Parole chiave: Azospirillo, funghi, piante, Sinorhizobium.
Introduzione
L’attuale preoccupazione per gli effetti collaterali delle agrochimiche ha motivato un interesse crescente per ulteriori informazioni sulla cooperazione tra le popolazioni microbiche della rizosfera e il modo in cui potrebbero essere applicati in agricoltura (Barea et al., 2004).
I rizoli sono generalmente considerati come partner microbici simbiotici dei legumi, attraverso la formazione di noduli fissativi dell’azoto (Antoun e Prévost, 2005). Tuttavia, questi batteri possono produrre fitoormoni e solubilizzare fosfati organici e inorganici, che svolgono un ruolo importante nella crescita delle piante (Antount et al., 1998).
Species appartenente al genere Azospirirille è anche considerato promotori di crescita delle piante (Zahir et al., 2004). Questi batteri, oltre alla loro attività dinotrofica, hanno una produzione significativa di fitohormoni, che influenzano la morfologia radicale e, quindi, migliorano i nutrienti dal suolo.
Allo stesso modo, il fungo filmentato Filamentoso tricoderma SPP., che esercita un antagonismo efficace con fitopatologeni (Howell, 1998), induce i meccanismi di difesa e stimola la crescita delle piante (Harman et al., 2004).
Ci sono precedenti relazioni sui benefici della piantagione di impianti con batteri rizosferici e tricoderma (Bécquere et al., 2004, Rudresh et al., 2005; conoscere et al., 2009; Shaban ed El-Bramawy , 2011). Tuttavia, vi sono ancora molte domande da risolvere, come, ad esempio, il modo in cui queste combinazioni possono essere applicate a seconda del tipo di impianti, del suolo e delle condizioni ambientali e quali specie microbiche sono le più appropriate in tali combinazioni. Per questo motivo, l’obiettivo di questo esperimento era di valutare l’effetto dell’inoculazione combinata di Sinorhizobium, azospirillo e tricoderma nel grano, sotto condizioni controllate e in tempi diversi, per la sua futura applicazione in pratica agricola.
Materiali e metodi
Procence del ceppo di Azospirillo e Sinorhizobium. Sono stati utilizzati i ceppi commerciali N7 e DS2, appartenenti ad Azospirillo Zeae e Azospirirille, in modo canadese, rispettivamente donato dall’agricoltura e agricoltura (Londra, Ontario, Canada); Così come i ceppi commerciali A2 e NRG34, appartenenti al SINORHIZOBIUM Meliloti donato dall’agricoltura e dal Canada Agri-Food (Centro di ricerca e sviluppo delle coltivazioni, Québec, Canada).
Procedimento del ceppo Trichoderma. La tensione commerciale TH-382 (Trichoderma Harzianum) è stata utilizzata, donata dall’agricoltura e dall’agri-food Canada (Protezione del Southern Crops e Centro di ricerca alimentare, Ontario, Canada).
Varietà di grano usato e provenienza. La varietà di grano è stata valutata (Triticum Aestivum L.) Pioneer 25R47, donata da un & l laboratori del Canada (Ontario, Canada) e raccomandato da questa istituzione per il tipo di terreno è stato utilizzato nell’esperimento (Lazarovits, G., com. pers.).
Procedura sperimentale
crescita e applicazione di ceppi batterici. I ceppi sono cresciuti in solido lievito-mannitolo (Vincent, 1970) medio e risospeso nel lievito liquido-mannitolo, fino al raggiungimento di un titolo di 107-108 UFC / ml. L’inoculo batterico è stato applicato al momento della semina (1,0 ml / seme) o successivamente (1,0 ml / impianto) ad esso, con una precedente diluizione di 1:10 in una soluzione salina sterile dello 0,85% di NACL. A cinque giorni dopo la semina, è stata applicata una seconda inoculazione, con la stessa concentrazione di cellule (lupwayi et al., 2004).
crescita e applicazione della tensione fungina. L’inoculo fungal è stato preparato sotto forma di sospensione conidiale, mescolando una cultura che aveva 10 giorni di PDA seminato (patata dextrose dell’agar) con acqua distillata e tween-80 (0,01%), per la quale la superficie del mezzo con a Agitatore di vetro sterile. Il titolo finale della sospensione era 106-107 conidios / ml (Wolffhechell e Jensen, 1992). Le sospensioni conidiali sono state inoculate alle piante secondo il trattamento utilizzato, in modo semplice o in combinazione con gli inoculazioni batteriche.
Semina e valutazione dell’esperimento. Pentole di plastica contenenti 0,90 kg di uninistro terreno sono stati utilizzati, raccolti in aree appartenenti all’agricoltura e all’agriugiamento del Canada, nella stazione sperimentale Delhi (Londra, Ontario, Canada) (42 ° 52 n, 80 ° 32 o). Questo terreno è classificato come Grey Brown-Brunny Luisol (Brunisolic Grey Brown Luisol, sistema canadese di classificazione del suolo) come riportato da Chapman e Putman (1966) ed è caratterizzato dalla predominanza della sabbia (88%), con la seguente composizione chimica: N: 0,01%; Mo: 1,0%; P2O5: 217 ppm; K2O: 101.0 PPM, NACL: 6.0 PPM, MG: 115,0 PPM; CA: 62,0 ppm; PH: 6.0. In ogni pentola, nove semi sono stati seminati, non sterilizzando. La valutazione è stata effettuata a tre settimane di semina, in conformità con raccomandata da Somasegaran e Hoen (1994).
Progettazione e trattamenti sperimentali. È stato utilizzato un design completamente randomizzato, con 15 trattamenti e quattro repliche:
- controllo chimicamente fecondato (NH 4No3: 150 ppm N / kg di terreno), secondo le raccomandazioni della fertilizzazione dell’azoto per questo tipo di terreno (Lazarovits, G., com. pers.).
- A2-N7 (applicazione al momento della semina).
- A2-DS2 (applicazione al momento della semina).
- tricoderma (applicazione al momento della semina).
- A2-DS2-TRICHEDERMA (applicazione dei tre ceppi batterici al momento della semina).
- A2-N7-tricoderma (applicazione dei tre ceppi al momento della semina).
- NRG34-DS2-TRICHEDERMA (applicazione dei tre ceppi al momento della semina).
- tricoderma (applicazione al momento della semina) + A2-DS2 5D. (Applicazione di entrambi i ceppi batterici a cinque giorni dopo la semina).
- tricoderma (applicazione al momento della semina) + A2-N7 5D. (Applicazione di entrambi i ceppi batterici a cinque giorni dopo la semina).
- Trichoderma (applicazione al momento della semina) + NRG34-DS2 5D.(Applicazione di entrambi i ceppi batterici a cinque giorni dopo la semina).
- NRG34-DS2 (applicazione di entrambi i ceppi batteri al momento della semina).
- A2-DS2 (applicazione di entrambi i ceppi batterici al momento della semina) + tricoderma 5D. (Applicazione Fungus a cinque giorni dopo la semina).
- A2-N7 (applicazione di entrambi i ceppi batteri al momento della semina) + Trichoderma 5D. (Applicazione Fungus a cinque giorni dopo la semina).
- NRG34-DS2 (Applicazione di entrambi i ceppi batterici al momento della semina) + Trichoderma 5D. (Applicazione Fungus a cinque giorni dopo la semina).
- controllo assoluto.
Sono stati valutati cinque piante per risposta e variabili: peso secco dell’aria (G / Plant); peso secco radicale (g / piano); Lunghezza del gambo (cm / impianto); Germinazione (%) e contenuto di fogliare clorofilla, con un rilevatore di clorofilla Minolta-501 (Rodríguez-Mendoza et al., 1998).
Analisi statistica. È stata applicata un’analisi della varianza e le differenze tra medie sono state trovate dal Doca de Confronto di Duncan (1955). I dati percentuali sono stati trasformati da Arcsen “x + 0.375 (Lerch, 1976). Il programma statistico StatGraphics Plus 5.1 è stato utilizzato per Windows.
Risultati e discussione
Contenuto di clorofilla
Per quanto riguarda il contenuto di clorofilla (tabella 1), il controllo fecondato ha presentato il valore più alto (43.68 spads / impianto, P < 0,001), rispetto al resto dei trattamenti. Il trattamento è stato seguito dove sono stati combinati i ceppi A2 e N7, applicati al momento della semina (40.35 spads / impianti), che condividevano i supervisori comuni con altri trattamenti; ma è stato statisticamente più alto (P < 0.001) al controllo assoluto (38,48 spads / impianto), così come A2-N7 + Trichoderma 5D. (38,55 spads / impianto), tricoderma + A2-DS2 5D. (38,40 spads / impianto), tricoderma ( 38.35 spads / impianto), NRG34-DS2. (37,55 spads / impianto) e A2-DS2 + TRICHEDERMA 5D. (35.93 spads / impianto).
Il fatto che il trattamento fecondato p Reheating Il valore più alto in questa variabile è un’indicazione dell’alta concentrazione di N indotto dall’applicazione del fertilizzante dell’azoto, poiché il contenuto di clorofilla è direttamente proporzionale a N nella pianta (Biswas et al., 2000). La combinazione microbica A2 (S. Meliloti) e N7 (A. Zeae), al momento della semina, è stata la più efficace. Secondo Askary et al. (2009), il Sinorhizobium è un genere altamente efficiente, grazie al suo effetto stimolante della crescita vegetale nel grano, in combinazione con Azospirillo. In questo senso, Bécquer et al. (2012a) ha riferito che la combinazione di A2 e N7 ha indotto il massimo contenuto di clorofilla, in questa specie.
La presenza di Trichoderma nelle diverse combinazioni non è stata positiva, che potrebbe essere dovuta a questo fungo, a causa del suo carattere antagonista con molti batteri (Harman et al., 2004), interferito discretamente nel possibile vantaggio per l’uso di alcuni dei trattamenti combinati e ha esercitato un effetto deprimente più palpabile su tre di questi (A2-DS2 + TRICHEDERMA 5D., TRICHEDERMA + A2-DS2 5D. e A2-N7 + TRICHEDERMA 5D.). Questo forse dipendeva dal grado di resistenza antifunga delle specie batteriche utilizzate nella combinazione.
Peso a secco aereo
In Peso a secco aereo (tabella 1), indipendentemente dal controllo fecondato (0,82 g / impianti) ha mostrato valori superiori statisticamente (P < 0,05) Per il resto dei trattamenti, è stato trovato l’effetto positivo di A2-N7 + Trichoderma 5D. (0,58 g / pavimento), così come Trichoderma + NRG34-DS2 5D. (0,58 g / pavimento). Questi, sebbene fossero statisticamente superiori a Trichoderma + A2-DS2 5D., A2-N7, NRG34-DS2 + TRICHEDERMA 5D., NRG34-DS2-TRICHEDERMA, A2-N7-TRICHEDERMA e A2-DS2-TRICHEDERMA, non differiscono da Controllo assoluto e da altri trattamenti, come A2-DS2. Tali risultati indicano che l’effetto positivo di tali combinazioni nell’aumento della biomassa vegetale è stato mascherato dai microrganismi presenti nel terreno (non sterile) utilizzato nel controllo assoluto, in cui la comunità batterica nativa della rizosfera ha dovuto svolgere un ruolo importante. Secondo Chelio e Triplett (2000), questi rizobatteri, così come quelli introdotti, sono associati alle radici della pianta, a causa dell’influenza dei composti organici dagli essudati radicali. Allo stesso modo, il fatto che i migliori trattamenti dell’inoculazione combinati con quelli del controllo assoluto che Corrobora sono statisticamente equalizzati, in un certo modo, l’ipotesi che le combinazioni di batteri con tricoderma possono essere influenzate dall’azione antagonistica del fungo.
Lunghezza stelo
Per quanto riguarda la lunghezza del gambo (tabella 2), tricoderma (5,58 cm), A2-N7 (5,50 cm) e NRG34-DS2 (5,50 cm) erano erano Statisticamente superiore (P < 0.001) al controllo assoluto e tricoderma + A2-DS2 5D. (5,05 cm), NRG34-DS2 + TRICHEDERMA 5D. (5,03 cm), NRG34-DS2-TRICHEDERMA (4,95 cm), Trichoderma + A2-N7 5D. (4,80 cm), A2-N7-tricoderma (4,73 cm) e A2-DS2-tricoderma (4,68 cm); E non sono stati differiti dal resto dei trattamenti e dal controllo fecondato (5,18 cm).
Sebbene il trattamento inoculato solo con Trichoderma ha presentato valori statisticamente superiori alla maggior parte dei trattamenti, gli altri due che lo seguirono erano composti solo da batteri. Ciò potrebbe costituire un test palpabile dell’influenza antagonistica del fungo, che si è manifestato in determinate variabili agronomiche; Anche se la sua applicazione, separatamente, ha esercitato un effetto positivo sulla lunghezza dello stelo. In questo senso, Avis et al. (2008) e Shoresh et al. (2010) riportato sulle proprietà della bioformatizzazione di Trichoderma, sulla base dell’aumento dell’assorbimento minerale e della loro solubilizzazione, nonché nella produzione di sostanze stimolanti della crescita delle piante. D’altra parte, l’antagonismo del fungo con un ceppo specifico può essere dovuto al fatto che svolge la sua azione di biocontrol attraverso l’antibiosi, il micoparasitismo e la concorrenza per i nutrienti sollevati dal regno et al. (2008). Questi autori sottolineano che la maggior parte dei ceppi tricoderma producono metaboliti tossici volatili e non volatili che impediscono la colonizzazione di altri microrganismi antagonisti. Questi metaboliti sono stati rilevati conoscendo et al. (2009), in T. Harzianum. Non è escluso che alcuni di questi composti hanno influenzato negativamente alcune funzioni di batteri che stimolano specifici indicatori di crescita delle piante, come le variabili sopra descritte. Sebbene Bécquer et al. (2001) ha scoperto che A. Brasiliano ha contrastato T. Harzianum in uno studio in vitro, Bécquerer et al. (2013) ha determinato che questa stessa specie di funghi ha eseguito attività antagoniste con A. Canadense e A. Zeae.
Peso radicale DULLE
Rispetto al peso secco radicale (Tabella 2), TrichoderMa + A2-DS2 5D. È stato statisticamente superiore (P < 0,001) A: A2-N7-TRICHEDERMA, A2-DS2-TRICHEDERMA, NRG34-DS2, A2-N7, controllo assoluto, controllo fecondato, NRG34- DS2 + TRICHEDERMA 5D. e Trichoderma. Seguì Trichoderma + NRG34-DS2 5D., Che era anche statisticamente superiore al resto dei trattamenti, ad eccezione di A2-N7-tricoderma.
In detta variabile, due trattamenti combinati che non sono stati evidenziati nelle variabili precedenti influenzati positivamente. L’ovvio antagonismo tra i microrganismi utilizzati in questo esperimento non è stato evidenziato dal peso radicale secco, dovuto forse che Trichoderma, utilizzando i suoi meccanismi di degrado cellulolitico alle radici dell’ospite (Infante et al., 2009), ha permesso l’ingresso di I batteri che sono stati inoculati entro cinque giorni dalla domanda del fungo, e sono riusciti a influenzare direttamente lo sviluppo radicale (Sarig et al., 1992).
È importante che la semplice applicazione di Trichoderma non abbia esercitato alcun effetto positivo sulle radici; Anche se ghiaia et al. (2006) e Chacón et al. (2007) ha osservato un aumento del peso secco radicale in pomodoro e tabacco, rispettivamente, mentre li inoculano con Trichoderma. D’altra parte, Benítez et al. (2004) riteneva che la colonizzazione delle radici del fungo, indipendentemente dal suo genere e dalle sue specie, comporta la produzione di metaboliti tossici (fitoelexini, flavonoidi e terbenoidi, derivati fenolici e altri composti antimicrobici) da parte dell’impianto, come risposta al Invasione fungine. La capacità di sopravvivere all’azione di detti composti deve variare in base al ceppo utilizzato (Harman et al., 2004).
Germinazione
I valori di germinazione (Tabella 3) hanno mostrato poco o nessuna influenza positiva dei ceppi inoculati. Sia il controllo fecondato che il controllo assoluto sono stati statisticamente superiori a A2-N7, Trichoderma, A2-DS2-TRICHEDERMA, A2-N7-TRICHEDERMA, NRG34-DS2 + TRICHODERMA 5D.; E non sono stati differiti dal resto dei trattamenti.
Questi risultati non coincidono con quelli trovati da Benítez et al. (1998), coloro che sostengono che Trichoderma produce sostanze stimolanti di crescita che influenzano l’aumento del tasso di germinazione nei semi. Inoltre, Arora et al. (2001) ha riferito che S. Meliloti Siderofore producendo ceppi una maggiore germinazione in arachidi, in presenza di Macrofomina Phageolina. Tuttavia, Canto-Martin et al.(2004) non osservò le differenze nella germinazione dei semi di AJI inoculate con Azospirirollum; Come Torres et al. (2003), in semi di Phaseolus vulgaris, inoculato con brasiliano A., Azotobacter Chroococcum e Rhizobium Legoosarum, semplicemente o combinati. Bécquer et al. (2012b) Inoltre non ha trovato differenze di germinazione, grano, quando si applicano gli inoculi formati da Azospirillo e Sinorhizobium. Apparentemente, la capacità stimolante o depressiva dei microrganismi della germinazione dipende non solo dal genere e dalla specie di questi, ma anche del tipo di impianto a cui appartengono i semi.
Considerazioni generali sulle variabili analizzate
Sebbene diversi trattamenti hanno mostrato valori elevati in, almeno una delle cinque variabili, tricoderma + NRG34-DS2 5D. e A2-N7 si distinse con ovvia superiorità nel contenuto di clorofilla e nella lunghezza del gambo (A2-N7); Così come al peso a secco dell’aria e nel peso secco radicale (Trichoderma + NRG34-DS2 5D.). Quest’ultima variabile è fondamentale, poiché lo sviluppo della pianta dipende dalle radici. Secondo Sarig et al. (1992), i cambiamenti nella morfologia e nella fisiologia del sistema radicale sono uno degli effetti più noti dei batteri nella crescita delle piante. L’aumento del numero di radici laterali e capelli radicali causa l’aumento della superficie radicale disponibile per gli aggiornamenti idrici e nutrienti (Bai et al., 2003). Da qui l’importanza della prima attuazione di Trichoderma è dedotta, seguita da una combinazione di batteri rizosferici che colonizzano l’interno delle radici, grazie all’azione cellulolitica del fungo (Infante et al., 2009). Sulla base di queste considerazioni, Trichoderma + TRATTAMENTO NRG34-DS2 5D. può fornire i migliori risultati in pratica agricola; Anche se la combinazione di ceppi batterici A2 e N7 negli esperimenti sul campo derivano da questa ricerca potrebbe anche avere successo.
È quello di sottolineare che il trattamento fecondato ha presentato differenze significative rispetto al controllo assoluto nel contenuto di clorofilla e al peso a secco dell’antennamento, non nel resto delle variabili (peso secco radicale, lunghezza e germinazione). In questo senso, Díaz et al. (2008) ottenuto risultati simili nella lunghezza del gambo, in campi esperimenti con il sorgo e anche Bécquer et al. (2012a), in germinazione. Questi ultimi autori hanno riferito che due varietà di frumento hanno presentato valori statisticamente inferiori nel peso radicale secco, nel caso di trattamento concimato rispetto al controllo assoluto.
Nella variabile radicale del peso secco, trattamento fertilizzato e il controllo assoluto sono stati statisticamente inferiori a quelli dei trattamenti inoculati indistintamente con il Sinorhizobio, Azospirillo e Trichoderma, che dimostrano anche l’effetto positivo di questi microrganismi nello sviluppo del pianta.
Conclusioni
Sebbene la combinazione di batteri rizosferici con Trichoderma al momento della semina, o successiva, non ha mostrato risultati uniformi nelle variabili studiate, trattamento tricoderma + nrg34 -DS2 5D. Si è distinto sul peso secco radicale e sul peso secco dell’aria. Anche il trattamento A2-N7 eccelleva, nel contenuto di clorofilla e sulla lunghezza del gambo. La semplice applicazione di Trichoderma non ha mostrato un effetto positivo sulla maggior parte delle variabili, e nessuno dei trattamenti ha influenzato positivamente la germinazione.
Si consiglia di valutare i trattamenti TRICHODERMA + NRG34-DS2 5D. e A2-N7 in campi esperimenti con grano.
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