Revisión bibliográfica
Substancias humicas como bioestimulantes de plantas en condicións de estrés ambiental
Sustancias humicas como plantas BiosimulantsUnder Condicións de estrés ambiental
Helen Veobides-Amador, Fernando Guridi-Esquerda, Vladimir Vázquez-Padrón
Universidade Agraria da Habana (UNAH), nacional Highway km 23 ½, San José de LAJAS, MAYABEQUE, CUBA
Resumo
As plantas adoitan ser suxeitas a situacións desfavorables para o desenvolvemento e operación óptimos, causado para alteracións no medio ambiente. Este conxunto de situacións desfavorables é coñecido como estrés ambiental. Os bioestimulantes constitúen substancias, que pola súa acción poden estimular o crecemento das plantas, mellorar a absorción de nutrientes e aumentar os rendementos en condicións de estrés ambiental, independentemente de que conteñan elementos de nutrientes na súa composición. Existen varias categorías de bioostimulantes específicos, incluíndo hidrolizas de proteínas, extractos de algas, quitosana, ácidos húmicos e fulvic, fungos micorricios e bacterias promotoras de crecemento. O obxectivo desta revisión é mostrar o efecto biotimulante da aplicación de sustancias humicas nas plantas, baixo condicións de estrés. Os aspectos relacionados coas sustancias húmicas tamén son sintetizadas como as súas características estruturais ea súa clasificación. Os resultados son informados utilizando substancias húmicas como bioestimulantes, onde se comproba o seu potencial para estimular diferentes procesos metabólicos e fisiolóxicos en condicións de estrés ambiental. Conclúese que as substancias húmicas teñen unha estrutura variable complexa, unha multiplicidade de grupos funcionais e pequenas moléculas heteroxéneas que interactúan por articulacións débiles, o que fai que presenten unha gran variedade de funcións benéficas entre as que se atopa o seu potencial para aumentar os rendementos e atenuar o seu potencial Efectos das tensións abióticas. Polo tanto, constitúen unha alternativa viable para evadir as consecuencias do cambio climático e utilizar produtos naturais e amigables co medio ambiente.
Palabras clave: humus, cambio climático, efectos fisiolóxicos, Estrés abiótico, rendemento.
Abstracto
As plantas son frecuentemente sometidas a situacións desfavorables para a optimización e operación óptima causada por alteracións no medio ambiente. Este conxunto de situacións desfavorables é coñecido como estrés ambiental. Os biosimulantes son sustancias que, pola súa acción, poden estimular o crecemento das plantas, mellorar a absortación de nutrientes e aumentar os rendementos baixo condicións de estrés ambiental independentemente de que conteñan nutrientes na súa composición. Existen categorías graves de biosimulantes específicos, entre eles hidratos de proteína, extractos de algas, quitosanos, ácidos húmicos e fulvic, fungos micorrizas e crecemento que promoven bacterias. O obxectivo desta revisión é informar ao efecto biotimulante da aplicación de sustancias humicas nas plantas baixo condicións de estrés. Tamén sintetiza aspectos relacionados con sustancias húmicas como as súas características estruturais e clasificación. Os resultados amósanse con substancias húmicas como biosimulantes onde se demostran o seu potencial para estimular diferentes procesos metabólicos e fisiolóxicos nas condicións de estrés abióticas. Conclúe que as sustancias húmicas presentan unha estrutura complexa, multiplicidade de grupos funcionais e pequenas moléculas que interactúan por unións febles, o que os fai exhibir unha gran variedade de funcións benéficas entre as que é o seu potencial para aumentar os rendementos e atenuar os efectos das tensións abióticas. Polo tanto, constitúen unha alternativa viable para evitar as convertencias do cambio climático e utilizar produtos naturais e ecolóxicos.
Palabras clave: humus, cambio climático, efectos fisiolóxicos, estrés abiótico, Rendemento.
Introdución
As plantas adoitan ser suxeitas a situacións desfavorables para o desenvolvemento e operación óptimos, causados por alteracións no ambiente medio. Este conxunto de situacións desfavorables é coñecido como o nome do estrés ambiental (1).
Os factores externos á planta que constitúen condicións de estrés poden ser dous tipos: bióticos e abióticos (físicos, químicos e físicos. As abióticas cobren unha ampla gama de ambiental Factores, entre os que se atopan: temperatura, auga, radiación, substancias químicas e outros. As tensións abióticas son a principal causa das perdas de cultivos no mundo e causa a diminución do rendemento de máis do 50% da maioría dos cultivos (2).
para aumentar a produtividade agrícola, é necesario aumentar a busca de cultivares que se desenvolven con maior tolerancia ás tensións abióticas (3). As contribucións científicas feitas a este respecto, ata hai pouco, estiveron destinados a adaptar o ambiente para un mellor desenvolvemento de plantas, aplicando unha gran cantidade de produtos químicos, como herbicidas e insecticidas, esgotando os recursos hídricos e os nutrientes SARIOS para que a planta tolera as condicións de estrés.
Con todo, actualmente hai unha nova concepción que é adaptar a planta a ese contorno cambiante, sen esgotar recursos ou empregar produtos químicos -SynTetic Products, só alcanzando unha maior eficiencia no uso destes recursos e maior produción, co uso das mesmas estratexias que quizais contribuíron á supervivencia destes seres vivos durante a súa evolución en condicións aínda máis estresantes.
Entre os produtos que se utilizaron para combater os efectos das tensións e aumentar os rendementos das plantas, atopáronse os produtos bioastimulantes (4). Estas substancias e materiais, cando se aplican a plantas ou medios de cultura, mostraron potencial para modificar a fisioloxía das plantas, promover o seu crecemento e mellorar a súa resposta ao estrés; A súa acción distínguese do nutriente e pesticidas (5).
A definición de bioestimulantes inclúe materiais orgánicos e microorganismos que se aplican ás culturas para mellorar a absorción de nutrientes, estimular O crecemento, mellorar a tolerancia ao estrés ea calidade deles (5). Segundo este autor, hai diferentes categorías de bioestimulantes específicos, incluíndo hidrolies de proteínas (6), extractos de algas (7), quitosana (8), ácidos humic e fulvic (9), fungos micorrídicos (10) e promotores de crecemento bacterianos ( 11). Os bioestimulantes clasifícanse en tres grandes grupos baseados na fonte e contido. As substancias húmicas foron recoñecidas pola súa acción bio-estimulante, estas constitúen un dos tres grupos, no que, ademais, hai diferentes produtos, que conteñen hormonas e aquelas que teñen aminoácidos na súa formulación (4).
As sustancias húmidas teñen un impacto directo sobre a fisioloxía da planta. Para fins directos enténdese que non están mediados por características do solo ou dispoñibilidade de nutrientes, senón que implican a regulación da actividade celular, os cambios metabólicos, alteran a expresión de xenes e teñen unha acción hormonal (5).
O obxectivo desta revisión é mostrar o efecto biotimulante da aplicación de substancias humicas nas plantas en condicións de estrés abióticas.
tamén Os aspectos, como as características estruturais e a clasificación das sustancias húmicas son sintetizadas. Os resultados amósanse con bioestimulantes baseados en sustancias húmicas, onde se comproba o seu potencial para estimular diferentes procesos metabólicos e fisiolóxicos nas condicións de estrés.
Substancias humicas
Substancias húmidas, (sH), defínense como os produtos de biosíntese orgánica máis distribuídos na superficie da Terra (12), que superan a cantidade de contido de carbono en todos os organismos en directo por aproximadamente unha orde de magnitude (13). En canto á orixe e á formación de sustancias húmicas, xorde que dixeron que os materiais orgánicos están resultantes de reaccións concertadas de varios procesos bióticos e abióticos (14), resultando da descomposición de residuos de plantas, animais e microbianos, pero tamén proceden da actividade metabólica dos microorganismos do solo usando estes substratos (5).
a SH constitúe máis do 80% da materia orgánica (MOS) (15), aínda que poden estar presentes en ambientes acuáticos e na atmosfera (16). Pódense atopar, en varias concentracións, en diferentes fontes, como: ríos, lagos, océanos, materiais orgánicos, minerais como leonardita, sedimentos, entre outros (17).
porque representan o maior compoñente da mestura de materiais que compoñen o MOS (14) o estudo da súa estrutura e propiedades e como contribúen á fertilidade do solo, actuando As propiedades físicas, físicas-químicas, químicas e biolóxicas do solo (5). Aínda que a elucidación estrutural destas sustancias, tendo en conta as súas características, aínda é bastante complexo, a investigación realizouse ao longo da historia na procura dun modelo estrutural que está en correspondencia coas características do SH (18).
e clasificación
Hai varias concepcións sobre a estrutura do sh, entre estas concepcións é o máis aceptado constitúen macromoléculas dun polielectrolito que teñen unha conformación variable, dependendo das condicións da solución do solo (pH, forza iónica). É dicir, constitúen colóides orgánicos que teñen masa molecular, densidade de carga eléctrica e acidez. Este modelo permítelle explicar as principais interaccións do SH, como a interacción cos minerais do solo, a capacidade de adsorción e complexidade de iones; É dicir, reaccións de interese agronómico-produtivo.
noutros modelos xorde que o sh son posuidores de estrutura micelar, cunha parte hidrofóbica e unha parte hidrófila (18 ). Actualmente é aceptado que o humus constitúe un conxunto formado por asociacións supramoleculares de moléculas orgánicas relativamente pequenas e heteroxéneas (9), basicamente montadas por interaccións débiles (9,19). A fraccionamento molecular secuencial desta estrutura supramolecular baséase nas forzas de bonos das sustancias orgánicas na matriz humana (20).
é aceptado que hai tres fraccións dentro das sustancias humicas que se clasifican segundo a súa solubilidade segundo o pH: Humina (H), ácido húmico (AH) e ácido foal (AF); onde a humanidade constitúe a fracción insoluble en auga en calquera valor de pH, os ácidos húmicos son solubles en medio básico e insoluble en francamente ácido, mentres que os ácidos fulvic son a fracción soluble en calquera valor de pH (21). / p>
á luz do currículo máis moderno, os ácidos fulvic son redefinidos como resultado de asociacións de pequenas moléculas hidrófilas, nas que hai grupos funcionais suficientes para manter o agregado común disperso en solución en calquera valor de pH, Mentres os ácidos húmicos están formados a partir de asociacións de compostos predominantemente hidrofóbicos (ácidos graxos, compostos de esteroides, cadeas de grupos metileno), que se estabilizan en PH neutro por forzas dispersivas hidrofóbicas. Estas conformacións crecen en tamaño cando as pontes de hidróxeno intermoleculares aumentan a uns baixos valores de pH, o que fai que estes materiais sexan flotchen (22).
Aínda que a elucidación estrutural destas sustancias, tendo en conta as súas características, aínda é bastante complexo porque está influenciado en gran medida pola súa orixe, a información cuantitativa foi atopada. E Cualitativo sobre os grupos funcionais presentes en AH e AF (23). Segundo estudos espectroscópicos, SH generalmente presentan estruturas aromáticas (benzenes e fenols polisustituted), así como -oh fenólicos e alcohois, -Cooh de ácidos carboxílicos, ésteres, quinone, entre outros (21).
Na actualidade, discute que estas substancias teñen estruturalmente un dominio hidrofóbico e outro hidrófilo e unha determinada relación entre eles é a causa dos efectos biolóxicos da estimulación que se atopan nas plantas xa enunciadas por diferentes autores ( 24,25). As probas experimentais (26) mostran que a hidrofobicidade eo número de grupos funcionais de ácido AH son necesarios na estimulación da bioactividade destas sustancias. Segundo os estudos introducidos en “humemeumics” (20,27), o Sh Ship presente unha organización estrutural supramolecular con grandes estruturas hidrofóbicas e outros pequenos hidrofílicos. As fraccións hidrofóbicas son basicamente compostas de fraccións humices de cadeas lineares alifáticas e aneis aromáticos condensados, mentres que o As fraccións hidrofílicas están compostas por fraccións humiógicas irregulares.
Conclúen que o sistema supramolecular estrutural de SH é o resultado de moléculas de relación non uniformes heteroxéneas que interactúan. Dependendo de O seu tamaño, forma, afinidade química e hidrofobicidade (20).
Entre as técnicas físico-químicas para o estudo das características estruturais sH de diferentes fontes de orixe utilizáronse espectroscopía infrarrojos por parte de Fourier Transforme (FT-IR), Spectroscopy ( UV-VIS) e resonancia magnética nuclear de Carbon-13 (13C-NMR) e cromatografía. Estas técnicas son aínda máis poderosas cando están unidas entre si ou outros métodos como a cromatografía líquida de alta eficiencia (HPLC) e a pirólise (py) (28). A través destas técnicas púidose verificar que os augas residuais de alcantarillado presente carácter alifático, con estruturas que pertencen a proteínas e polisacáridos e unha elevada presenza de grupos funcionais de ácidos e alta aromaticidade (29).
estudou a variabilidade da estrutura SH durante a vermicomposting. Nestes estudos, identificáronse máis de 300 compostos, principalmente a lignina, carbohidratos, derivados de proteínas, alcohois e ácidos graxos, terpeno e compostos de hidrocarburos, cuxas relativas abundantes varían segundo o progreso da estabilización da materia orgánica (29).
acción bioestimulante das substancias humicas
Os efectos indirectos do sh nas plantas inclúen a mellora Das características químicas, físico-químicas e biolóxicas do solo, a través do aumento da auga e a retención de nutrientes, inflúen na diversidade de microorganismos benéficos e a formación de complexos con iones, principalmente micronutrientes como a fe e a Zn. Estes efectos son amplamente aceptados como contribuíntes para a fertilidade do solo e os mecanismos de acción indirecta elucido e amplamente aceptado.
Os efectos de bioestimulación do crecemento e desenvolvemento das plantas foron amplamente Estudou, incremento na lonxitude do tronco, raíz, follas, masa fresca e seca, tamaño e calidade das froitas; así como o aumento das devolucións en cultivos (30). A promoción do crecemento das plantas por SH, definida aquí como bioestimulación, está ben documentada na literatura (15,31-33). En apoio disto, un estudo anterior mostrou que os secos de brotes e raíces de plantas herbáceas aumentaron nun 22% en resposta á aplicación exógena de SH (34).
O Grupo de Investigación Orgánica e Biotimulante do Departamento de Química da Universidade Agraria da Habana, obtivo un novo extracto acuoso a de SH de Vermicompost de esterco vacuno (35). A bioestimulación de diferentes doses de extracto de vermicompost foi comprobada en cultivos agronómicos como o millo (ZEA Mays L.) (36), Lettuce (Lactuca Sativa L.) (37), Tomate (Solanum lycopersicum L.) (38) (38) e feixón (Phaseolus vulgaris L.) (39). A aplicación foliar destes extractos en plantas de tomate (40) promovió o desenvolvemento biolóxico das plantas, así como a produtividade agrícola en indicadores como a masa de froitas e o rendemento por dous anos consecutivos. A caracterización física química dos devanditos extractos mostrou a presenza de sustancias húmicas como ácidos humic e ácido fulvic, fitohormonas, microorganismos beneficiosos, aminoácidos e elementos esenciais (21) que poderían contribuír na súa acción bio-estimulante, non só enfocada a presenza de sustancias humicas.
Entre os procesos metabólicos que contribúen a promover o crecemento e desenvolvemento das plantas é a estimulación da actividade de enzimas clave no metabolismo de C e N polo sh. As enzimas relacionadas co metabolismo de nitróxeno como o nitrato de reductasa, a deshidroxenase de glutamato e a sintética de glutamina foron estimuladas por sh en diferentes condicións experimentais (19.41). O efecto positivo de AH foi descrito en diferentes doses nas enzimas principais implicadas na redución e asimilación do nitróxeno inorgánico (41).
Outra das enzimas cuxa actividade é aumentada pola SH é a H + -Apase da membrana plasmática (42,43), tamén chamada bomba de protóns por ser implicados no transporte primario destes iones, estimulando un gradiente que proporciona enerxía para o transporte doutros iones e que contribúen con elongación celular.
a estimulación da devandita encima do Roots relacionadas coa promoción no transporte secundario de iones e da absorción de nutrientes (19). Noutras investigacións verifícase que a modificación no desenvolvemento do sistema radical, a súa arquitectura e a aparición de raíces laterales (15) aumenta a eficiencia na absorción de nutrientes e o seu uso por plantas.
En resumo, os efectos de sh sobre o crecemento e desenvolvemento das plantas, apuntan á influencia positiva sobre o transporte de iones que facilitan a absorción, a acción directa dos procesos metabólicos Como: respiración, fotosíntese e síntese de proteínas, aumentando ou diminuíndo a actividade de varias enzimas, contido de metabolito e actividade de tipo hormonal destas substancias (44.45).
estes claro As modificacións no metabolismo primario inducidas pola SH foron confirmadas por técnicas de bioloxía molecular (46), o que demostra que as sustancias humanas exercen os seus efectos sobre a fisioloxía das plantas mediante redes transcriptuais complexas e mecanismos de acción multifacética, parcialmente conectados ao seu comprobado actividade auxina pero que inclúe estradas independentes de ácido indolecético (IAA) (47). Estes mecanismos aínda están ampliamente estudados e discutidos.
efecto biotimulante sobre condicións de estrés abióticas
Ademais do papel de SH como reguladores do metabolismo primario e secundario, a posibilidade de utilizar estas substancias é discutido para mitigar os efectos de diferentes estrés abiótico, como o estrés auga, solución salina e altas concentracións de metais pesados. Referidas tensións inducir a produción de especies reactivas de osíxeno (Ero), que, en consecuencia, debido ao estrés oxidativo, o que resulta en perda de rendemento graves (48). En bean común, a aplicación de ácidos húmicos baixo condicións de alta salinidade (120 mm de NACL) aumentou os niveis de prolina endóxena e reduciu a ruptura da membrana, que son indicadores de adaptación a unha solución salina (9).
realizouse un experimento coa aplicación foliar de sustancias húmicas no cultivo de tomate (Solanum lycopersicum L.) que se cultivou nun solo con niveis naturais de salinidade. As plantas que recibiron as aplicacións da folla de SH mostraron unha mellora nas condicións e calidade interna do froito (49,50).
foi probado a eficiencia dos humectados de vermicompost Como mitigadores de efecto de salinidade de emerxencia e crecemento de albahaca (Timum Basilicum L.) usando dúas variedades de albahaca (Napoletano e Genovese doce). A taxa de porcentaxe e de emerxencia, a lonxitude da radícula, a altura de mudas, a biomasa fresca e a radícula seca e a parte aérea foron medidas. O uso de Humidates estimulou todas as variables baixo condicións de salinidade, destacando a variedade de Napoleleee con aplicación do bioestimulante como o tratamento con mellores resultados, permitindo que a variedade tolerante mellore a súa emerxencia e crecemento e a variedade sensible aumenta a súa tolerancia salina (51).
en arroz (Oryza Sativa L.) Descubriuse que o AH aplicado ás raíces suxeitas ao estrés de auga aumentou a actividade da peroxidasa (POX), o contido de prolina e reduciu o contido de H2O2 (52). Recentemente, informouse o estímulo de varios mecanismos enzimáticos asociados cos sistemas de defensa antioxidantes, así como os xenes de aquaporinas que son proteínas asociadas ao transporte de auga e H2O2.
en plantas de arroz sometido a estrés de auga e tratado radicular con ah solución nutritiva, as modificacións en follas e raíces foron reportadas na expresión de Aquavailins, que se traduciu nunha maior permeabilidade da membrana raíz, atribuíndo a estas substancias un efecto protector sobre o estrés de auga (53). As aquaporinas son coñecidas como as principais proteínas intrínsecas (MIPS) que regulan o fluxo de auga transmembrana e cuxa actividade está regulada por ácido abdivo dependente e independente (ABA) (53).
AH aplicación ás plantas de millo exerceu un efecto sobre a produción de ERO e aumentou a actividade de catalase (CAT) (54). A importancia da defensa antioxidante enzimática e non enzimática demostrouse baixo condicións de estrés de auga (55). A defensa enzimática tamén é estimulada pola presenza de SH. Os niveis de superóxido dismutase (SOD) e a peroxidasa de ascorbatos (APX) melloraron coa aplicación dun bioestimulante baseado en SH e aminoácidos, aínda que esta mellora no sistema antioxidante non puido aumentar a tolerancia das plantas de soia (glicina max L. ) e millo (Zea Mays L.) baixo condicións de estrés de auga (55).
A aplicación foliar dos mesmos compostos a plantas de feixón común (Phaseolus vulgaris L.) cultivadas en solos con alto contido de metais pesados demostrados efectos de protección, mediados pola activación de mecanismos de defensa antioxidativos (56).A actividade do 1 Pyrrolin-5-carboxilato reductasa (P5CR) eo amoníaco fenilalanino (PAL) foi estimulado, resultando en incrementos no contido de compoñentes prolinas e fenólicos (56). Ácidos húmidos de masa húmida de alta molecular exerceu efectos sobre o metabolismo secundario asociado á síntese de fenol (57).
Aínda que o mecanismo que explica a relación entre o ERO e a auxina na regulación da resposta antiestrés aínda non está clara (58) é coñecida por composta como óxido nítrico, (NON) teñen un papel intermediario na acción do SH en plantas que, ademais, teñen propiedades antioxidantes e actúan como unha molécula de sinalización na síntese de enzimas relacionadas coa catálise do ERO. Esta molécula intervén na resistencia das plantas a tensións abióticas. Nas plantas de millo tratadas con ácidos vermicompost húmicos, a estimulación foi informada na biosíntese de (NO), que xorde pode actuar como mensaxeiro nas primeiras etapas do desenvolvemento raíz (59).
Os estudos futuros poderían dedicarse a investigar os efectos de protección dos extractos de vermicompost ricos en plantas, aplicadas por foliar ou no medio da cultura, dada a acción comprobada dos ácidos húmicos baixo Condicións de estrés e efectos de bioestimulación dos extractos de vermicompost, que conteñen sustancias orgánicas e naturalmente enriquecidas por substancias húmicas.
div = “bdac740c6e”> Conclusións
-
Conclúen que as sustancias húmicas caracterízanse por presentar un complexo, variable e unha multiplicidade de grupos funcionais e pequenas moléculas heteroxéneas que interactúan Por articulacións débiles, o que os fai exhibir unha gran variedade de funcións benéficas, entre as que se atopa o seu potencial para aumentar os rendementos e atenuar os efectos das tensións ambientais ambientais e cuxas fontes de orixe Atópanse na materia orgánica, en minerais como leonardita e residuos orgánicos de varias orixes, despois dun proceso de transformación pola flora microbiana.
-
Aínda que o seu modo de acción segue sendo un dos aspectos máis debatidos, realizáronse estudos en relación coa súa estrutura, as súas propiedades ea súa función, que permitiron establecer posibles mecanismos como a actividade auxina como a explicación os efectos biotimulantes. Isto, ademais, da acción significativa sobre o metabolismo secundario coa estimulación dos compostos antioxidantes, permítenos concluír que as substancias húmicas e a gran variedade de produtos que conteñen poden ser unha alternativa viable para evadir as consecuencias do cambio climático e empregar produtos Natural e amigable co medio ambiente.
bibliografía
1. Moreno LJ. A resposta da planta in vitro de bananas cv.grande naine ‘(Musa AAA) transformada co xene de Osmotine Gene AP24 ao estrés de auga. : Universidade Central “Marta Abreu” de Las Villas, 2015. 100 p
2. Bray E Bailey-Serres J, Wereilnyk E. Resposta a abiótica estrés .. En: Gruissem W, Jones R, editores. Bioquímica e bioloxía molecular das plantas. Sociedade americana de fisiólogos vexetais, Rockville; 2000. p. 1158-203.
3 . Pimentel C. RESPOSTS DAS PLANTS à Seco. En: Pimentel C, editor. Unha Relação da planta com a Água. Brasil: Universidade Rural Federal de Río de Xaneiro; 2004. P. 119-41.
5. Du Jardin P. Biostimulantes de plantas: definición, concepto , Categorías e regulamentos principais. Ciencias Horticulture. 2015; 196: 3-14. Doi: 10.1016 / j.scent.2015.09.021
6. Colla G, Nardi S, Cardarelli M, Ertani A, Lucini L, Canaguier R, et al. Os hidratos de proteína como biosimulantes en horticultura. Scientia Horticulturase. 2015; 196: 28-38. Doi: 10.1016 / j. Stent.2015.08.037
7. Batcharyya D, Babgohari MZ, Rathor P, Prithiviraj B. Extractos de algas como biotimulantes en horticultura. Scientia Horticulturase. 2015; 196: 39-48. Doi: 10,1016 / J. Senta.2015.09.012
8. Pichyangkura R, Chadchawan S. Actividade biosimulante de quitosana en horticultura. Scientia Horticulturase. 2015; 196: 49-65. Doi: 10.1016 / j. Stent.2015.09.031
9. Canellas LP, OLIVARES FL, AGUIAR NO, JONES DL, NEBBIOSO A, MAZZEI P, ET AL.Ácidos húmicos e fulvic como biotimulantes en horticultura. Scientia Horticulturae. 2015; 196: 15-27. Doi: 10.1016 / j.scienta.2015.09.013
10. ROUPHAEL Y, Franken P, Schneider C, Schwarz D, Giovannetti M, Agnolucci M, et al. Fungos micorriculares arbusculares actúan como bioestimulantes en cultivos hortícolas. Scientia Horticulturae. 2015; 196: 91-108. Doi: 10.1016 / j.scienta.2015.09.002
11. Ruzzi M, Aroca R. Planta de crecemento de crecemento Rhizobacteria actúa como bioestimulantes en horticultura. Scientia Horticulturae. 2015; 196: 124-34. Doi: 10.1016 / j.scienta.2015.08.042
12. Tan Kh. Química coloidal de compoñentes orgánicos do solo. En: Tan Kh, editor. Principios da química do solo, Marcel Dekker, Nova York. Terceira edición. Marcel Dekker, Nova York: CRC PRENSA; 1998. p. 177-258.
13. Steinberg CE, Paul A, Pflugmacher S, Meinelt T, Klöcking R, Wiegand C. Sustancias humiudas puras teñen o potencial de actuar como produtos químicos xenobióticos: unha revisión. Boletín ambiental de Fresenius. 2003; 12 (5): 391-401.
14. Nardi S, Pizzeghello D, Schiavon M, Ertani A. Bioestimulantes de plantas: respostas fisiolóxicas inducidas por proteínas produtos baseados en hidrolizado e substancias húmicas no metabolismo das plantas. Scientia Agricola. 2016; 73 (1): 18-23. Doi: 10.1590 / 0103-9016-2015-0006
15. Canellas LP, OLIVARES FL. Respostas fisiolóxicas a substancias humicas como promotor de crecemento vexetal. Tecnoloxías químicas e biolóxicas na agricultura. 2014; 1 (1): 3. Doi: 10.1186 / 2196-5641-1-3
16. Graber Er, Rudich Y. Hulis atmosférico: como son humic-like? Unha revisión global e crítica. Química e física atmosférica. 2006; 6 (3): 729-53. Doi: 10.5194 / ACP-6-729-2006
17. Fujitake N, Yanagi Y. Relación entre a biotabilidade e as propiedades químicas das substancias humiódicas do solo. Geochimica et Cosmochimica Acta Suplemento. 2003; 67 (18): 112.
18. Canellas LP, Xavier Velloso AC, de Araújo Santos G. Modelos Estruturais de Substâncias Húmicas. En: Canellas LP, de Araújo Santos G, editores. Humosfera: tratado preliminar sobre unha Química das substancias húmicas. Seropédica e campos dos goytacazes: uenf; 2005. p. 34-53.
19. Piccolo A. A natureza da materia orgánica do solo e as xestións innovadoras do solo para loitar contra os cambios globais e manter a produtividade agrícola. En: Piccolo a, editor. Secuestrado de carbono en solos agrícolas. Heidleberg, Alemaña: Springer; 2012. p. 1-19.
20. Nebbioso A, Piccolo A. Avances en Hereómica: identificación estrutural mellorada de moléculas húmicas despois do tamaño fraccionamento dun ácido húmico de solo. Analytica Chimica ACTA. 2012; 720: 77-90. Doi: 10.1016 / j.aca.2012.01.027
21. Caro I. Caracterización de Algunos Parámetros Químico-Físicos do Liplant, Humus Líquido Obtenido A Partir del Vermicompost de Estiércol Vacuno. : Universidade Agraria de la Habana; 2004. 91 p.
22. Piccolo A. A estrutura supramolecular das substancias húmicas: unha novela comprensión da química e as implicacións na ciencia do solo. Avances en Agronomía. 2002; 75: 57-134. Doi: 10.1016 / s0065-2113 (02) 75003-7
23. Chang Chien S-W, Chun-Chia H, Min-Chao W. Características analíticas e espectroscópicas dos substancias humices derivadas do composto derivadas. Diario internacional de ciencia e enxeñería aplicada. 2003; 1 (1): 62-71.
24. Piccolo A. A estrutura supramolecular das substancias humicas. Ciencia do solo. 2001; 166 (11): 810-32.
25. Canellas LP, Piccolo A, Dobbs LB, Spaccini R, Olivares Fl, Zandonadi DB, et al. Composición química e propiedades de bioactividade de fraccións de tamaño separadas dun ácido húmico de vermicompost. A quimioshera. 2010; 78 (4): 457-66. Doi: 10.1016 / j.chemosphere.2009.10.018
26. Durand C, Ruban V, Amblès A. Caracterización de materia orgánica complexa presente en sedimentos contaminados a partir de lagoas de retención de auga. Diario de pirólise analítica e aplicada. 2005; 73 (1): 17-28. Doi: 10.1016 / j.jaap.2004.09.001
27. Calderín A, Guridi F, Berbara Rll. Efectos dos materiais húmicos sobre o metabolismo da planta e a produtividade agrícola. En: Ahmad P, Rasool S, editores. Tecnoloxías emerxentes e xestión da tolerancia ao estrés da colleita. Elsevier; 2014. p. 449-66. Doi: 10.1016 / b978-0-12-800876-8.00018-7
28. Aguiar No, Olivares Fl, Novotny Eh, Dobbs LB, Balmori DM, Santos-júnior LG, et al. A bioactividade dos ácidos húmicos illados de vermicompostos a diferentes etapas de maduración. Planta e solo. 2013; 362 (1/2): 161-74. Doi: 10.1007 / s11104-012-1277-5
29. Martínez Balmori D. Caracterização Molecular Da Matéria Orgânica Durante a Vermicompostagem.: Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias; 2012. 112 p. Dispoñible desde: http://www.uenf.br/Uenf / descargas / prodvegetal _3434_1344947740.pdf
30. Trevisan S, Francio O, Quaggiotti S, Nardi S. Substancias humicas na interface biolóxica da planta: a partir de aspectos ambientais a factores moleculares. Sinalización de plantas &. 2010; 5 (6): 635-43. Doi: 10.4161 / PSB.5.6.11211
31. Nardi S, Pizzeghello D, Muscolo A, Vianello A. Efectos fisiolóxicos das substancias húmicas en plantas superiores. Bioloxía e bioquímica do solo. 2002; 34 (11): 1527-36. Doi: 10.1016 / s0038-0717 (02) 00174-8
32. Chen Y, CLAPP CE, MAGEN H. Mecanismos de estimulación de crecemento das plantas por sustancias humicas: o papel dos complexos de ferro oriento. Ciencia do solo e nutrición das plantas. 2004; 50 (7): 1089-95. Doi: 10.1080 / 00380768.2004.10408579
33. Nardi S, Carletti P, Pizzeghello D, Muscolo A. Actividades biolóxicas de sustancias humicas. En: Senesi N, Xing B, Huang PM, editores. Procesos biofisico-químicos que implican materia orgánica de non living natural en sistemas ambientais. Hoboken, NJ, EUA: John Wiley & Sons, Inc.; 2009. p. 305-39. doi: 10.1002 / 9780470494950.ch8
34. Rose MT, Patti AF, Little Kr, Brown Al, Jackson W, Cavagnaro TR. Unha meta-análise e revisión da resposta de crecemento das plantas a substancias humicas: implicacións prácticas para a agricultura. En: Sparks D, editor. Avances en Agronomía. 1ª edición. Prensa académica; 2014. p. 37-89. Dispoñible desde: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128001387000024
35. Hernández O. Modificaciones Al Proceso de Extracción de Sustancias Húmicas. Efectos Biológicos. .. : Universidade Agraria de la Habana; 2010. 78 p.
36. Calderín a, Pimentel J, Martínez D, Huelva R, Guridi F. Efeitos Non Cultivo do Milho de Um Extrato Líquido Humificado Residual, Obtido a Partir de Vermicomposto. REVISTA CIENCIAS TÉCNICAS AGROPECUARIAS. 2016; 25 (1): 38-43.
37. Hernández Ol, Calderín A, Huelva R, Martínez D, Guridi F, Aguiar No, et al. Sustancias húmicas de Vermicompost Melloran a produción de leituga urbana. Agronomía para o desenvolvemento sostible. 2015; 35 (1): 225-32. Doi: 10.1007 / s13593-014-0221-x
38. Arteaga M, Garcés N, Guridi F, Pino JA, López A, Menéndez JL, et al. Evaluación de Las Aplicaciones Foliares de Humus Líquido en el Cultivo del Tomate (Lycopersicon Esculentum Mill) Var. Amalia en Condicións de Produción. Cultivos Tropicales. 2006; 27 (3): 95-101.
39. Hernández G, Hernández O, Guridi F, Arbelo N. Influencia de la Siembra Directa e Las Aplicaciones Foliares de Extracto Líquido de Vermicompost en El Crecimiento e Rendimiento Del Frijol (Phaseolus vulgaris L.) CV. CC-25-9. REVISTA CIENCIAS TÉCNICAS AGROPECUARIAS. 2012; 21 (2): 86-90.
40. Arteaga M. Liplant: Alternativa para a produción ECOLÓGICA DEL TOMATE (SOLANUM LYCOPERSICUM LINNO) Y A CONSERVACIÓN DE DEL MEDIO EDÁFICO. : Universidade Agraria de la Habana; 2013. 137 p.
41. Vaccaro S, Ertani A, Nebbioso A, Muscolo A, Quaggiotti S, Piccolo A, et al. As substancias húmicas estimulan a asimilación de nitróxeno de millo e metabolismo de aminoácidos a nivel fisiolóxico e molecular. Tecnoloxías químicas e biolóxicas na agricultura. 2015; 2 (1): 5. Doi: 10.1186 / s40538-015-0033-5
42. Huelva R, Martínez D, Calderín A, Hernández OL, Guridi F. Propiedades Químicas e Química-Físicas de derivados Estructurales de Ácidos Húmicos Obtenidos de Vermicompost. Actividad biolóxica. REVISTA CIENCIAS TÉCNICAS AGROPECUARIAS. 2013; 22 (2): 56-60.
43. Quaggiotti S. Efecto de baixos sustancias humices de tamaño molecular sobre a absorción de nitrato e expresión de xenes implicados no transporte de nitrato en maíz (ZEA Mays L.). Journal of Experimental Botany. 2004; 55 (398): 803-13. doi: 10.1093 / jxb / erh085
44. Hernández OL, Huelva R, Guridi F, Olivares Fl, Canellas LP. Humes illados de vermicompost como promotor de crecemento na produción de leituga orgánica. REVISTA CIENCIAS TÉCNICAS AGROPECUARIAS. 2013; 22 (1): 70-5.
45. Canellas LP, Martínez D, Oliveira L, Oliveira N, Campostrini e, ROSA RCC, et al. Unha combinación de substancias húmicas e herbaspirillum a inoculación de seropedicae mellora o crecemento do maíz (Zea Mays L.). Planta e solo. 2013; 366 (1-2): 119-32. Doi: 10.1007 / s11104-012-1382-5
46. Jannin L, Arkoun M, Ourry A, Laîné P, Goux D, Garnica M, et al. Microarray Análise de efectos ácidos húmicos sobre o crecemento de Brassica Napus: implicación de metabolismos de N, C e S. Planta e solo. 2012; 359 (1-2): 297-319. doi: 10.1007 / s11104-012-1191-x
47.Trevisan S, Botton A, Vaccaro S, Vezzaro A, Quaggiotti S, Nardi S. Sustancias húmicas afectan a fisioloxía de Arabidopsis alterando a expresión de xenes implicados no metabolismo primario, crecemento e desenvolvemento. Botánica ambiental e experimental. 2011; 74: 45-55. Doi: 10.1016 / j.envexpbot.2011.04.017
48. Calderín a, guridi f, hernández ol, diaz mm, huelva r, mesa s, et al. Biotecnoloxía de materiais humificados obtidos a partir de vermicompostos por fins agroecolóxicos sostibles. Revista Africana de Biotecnoloxía. 2013; 12 (7): 625-34. doi: 10.5897 / ajbx12.014
49. Reyes JJ, Guridi F, Reynaldo Im, Ruisánchez y, Larrinaga JA, Murillo B, et al. Efectos del humus líquido sobre algunos parámetros de calidad interna en frutos de tomate cultivados en condiciones de estrés salino. REVISTA CENTRO AGRÍCOLA. 2011; 38 (3): 57-61.
50. BERBARA RLL, GARCÍA AC. Substancias húmicas e metabolismo de defensa das plantas. En: Ahmad P, Wani M, editores. Mecanismos fisiolóxicos e estratexias de adaptación nas plantas baixo o contorno cambiante. Springer, Nova York, NY; 2014. p. 297-319. Doi: 10.1007 / 978-1-4614-8591-9_11
51. Reyes JJ, Murillo B, Nieto A, Troyo E, Reynaldo Im, Rueda EO, et al. Humatos de Vermicompost Como Mitigador de la Salinidad en Albahaca (Timum Basilicum L.). Revista da Facultade de Ciencias Agrarias. UNIVERSIDAD NACIONAL DE CUYO. 2014; 46 (2): 149-62.
52. Calderín A. Ácidos húmicos de vermicompost como un camiño ecolóxico para aumentar a resistencia das mudas de arroz ao estrés de auga. Revista Africana de Biotecnoloxía. 2012; 11 (13). Doi: 10.5897 / ajb11.1960
53. Calderín a, Azevedo L, Guridi F, Loss MV, Castro RN, Berbara Rll. Os ácidos húmicos vermicompostes como un camiño ecolóxico para protexer a planta de arroz contra o estrés oxidativo. Enxeñaría ecolóxica. 2012; 47: 203-8. Doi: 10.1016 / j.ecoleng.2012.06.011
54. Cordeiro FC, Santa-Catarina C, Silveira V, De Souza Sr. Efecto ácido húmico na actividade de catalase ea xeración de especies reactivas de osíxeno en millo (ZEA Mays). Biocience, biotecnoloxía e bioquímica. 2011; 75 (1): 70-4. Doi: 10.1271 / bbb.100553
55. De Vasconcelos ACF, Zhang X, Ervin EH, KIEHL J DE C. Respostas antioxidantes enzimáticas a bioestimulantes en maíz e soia sometidos á seca. Scientia Agricola. 2009; 66 (3): 395-402. Doi: 10.1590 / s0103-90162009000300015
56. PORTUONDO L. Avaliación estrutural e funcional dos ácidos húmicos en interacción con metais tóxicos nun cultivo de interese agrícola. REVISTA DE CIENCIAS TÉCNICAS AGROPECUARIAS. 2017; 26 (3): 39-46.
57. Schiavon M, Pizzhegho D, Muscolo A, Vaccaro S, Francioso O, Nardi S. Alto Tamaño Molecular Sustancias humices melloran o metabolismo do fenilpropanoide en maíz (Zea Mays L.). Diario de ecoloxía química. 2010; 36 (6): 662-9. Doi: 10.1007 / s10886-010-9790-6
58. Tognetti VB, Mühlenbock P, Van Breusegem F. Homeostasis de estrés – A perspectiva redox e auxina: Homeostase de estrés. Planta, célula & ambiente. 2012; 35 (2): 321-33. doi: 10.11111 / j.1365-3040.2011.02324.x
59. Zandonadi DB, Santos MP, Dobbs LB, Olivares Fl, Canellas LP, Binzel ML, et al. O óxido nítrico medioe o desenvolvemento raíz inducido por ácidos humico e a membrana plasmática de plasma H + -Acase activación. Planta. 2010; 231 (5): 1025-36. DOI: 10.1007 / S00425-010-1106-0