Article de recherche
Effet de l’inoculation avec des bactéries rizosphériques et de la trichoderma dans le blé (triticum aestivum l. )
Effet de l’inoculation avec des bactéries rhizosphériques et de la trichoderma dans le blé (triticum aestivum L.)
c. J. Bécquer1, G. Lazarovits2, Laura Nielsen2, Maribel Quintana1, Modupe Adpesina2, Laura Quigley2, I. Lalin2 et C. Ibbotson2
1 Station expérimentale de Sancti Spíritus, APDO. 2255, ZP 1, CP 62200 , Sancti Spíritus, Cuba. Email: PASTOSTOSTOSTOSTOST.CU
2 Centre de recherche sur la protection des cultures du Sud, London, Ontario, Canada (Agriculture et Agroalimentaire Canada)
Résumé
a été effectué un Expérience en serre pour évaluer dans le blé L’effet de l’inoculation avec la Rizobacteria Zeae et Azospirillum canadense, et avec le champignon Trichoderma Harzianum. La conception expérimentale a été complètement randomisée, avec quatre répliques et cinq usines par traitement. Un traitement fécondé avec NH4NO3 (150 ppm / kg de sol) a été utilisé, un contrôle absolu et 13 traitements inoculés. Le poids sec d’antenne a été évalué, le poids sec radical, la longueur de la tige, la germination et la teneur en chlorophylle foliaire. L’application de Trichoderma a eu un effet positif sur la longueur de la tige (5,58 cm); Mais sa présence directe dans certaines combinaisons avec des bactéries rhizosphères n’a pas été positive ou montrant des résultats uniformes dans les variables au moment de la semis, ou après elle. Cependant, le traitement Trichoderma + NRG34-DS2 5D a été mis en évidence dans le poids sec radical (0,45 g / plante) et dans le poids sec (0,58 g / plante); Ainsi que le traitement A2-N7, dans la teneur en chlorophylle (40,35 spads / plante) et la longueur de la tige (5,50 cm). Il est conclu que l’application simple de Trichoderma n’a pas exercé d’effet positif sur la plupart des variables ou des traitements influencés positivement la germination. Il est recommandé d’évaluer Trichoderma + NRG34-DS2 5D et A2-N7 dans des expériences sur le terrain.
Mots-clés: Azospirillum, champignons, plantes, Sinorhizobium.
Résumé
Un essai était ivre en serre pour évaluer dans le blé pour évaluer l’effet de l’inoculation avec le Sinorhizobium de Rhizobacteria Sinorhizobium Meliloti, Azospirillum Zeae et Azospirillum, et avec le champignon Trichoderma Harzianum. La conception expérimentale a été complètement randomisée, avec quatre réplications et cinq usines par traitement. Un traitement fécondé avec NH4NO3 (150 ppm / kg de sol), un contrôle absolu et 13 traitements inoculés, ont été utilisés. Le poids sec, le poids sec de la racine, la longueur des tiges, la germination et la teneur en chlorophylle de la feuille sont évalués. L’application distincte de Trichoderma a eu un effet positif sur la longueur des tiges (5,58 cm), mais sa présence dans certaines combinaisons avec des bactéries rhizosphères n’était pas positive et au soleil, ou par la suite n’a pas montré de résultats uniformes dans les variables. Néanmoins, le traitement Trichoderma + NRG34-DS2 5D se distingua dans le poids sec à la racine (0,58 g / plante) et le poids sec (0,58 g / plante); Ainsi que le traitement A2-N7, dans la teneur en chlorophylle (40,35 spads / plante) et la longueur de la tige (5,50 cm). Il est conclu que la simple application de Trichoderma n’a pas exercé d’effet positif sur la plupart des variables et aucun des traitements n’a influencé de manière positive la germination. Il a recommandé d’évaluer Trichoderma + NRG34-DS2 5D et A2-N7 dans l’expérience sur le terrain.
mots clés: azospirillum, champignons, plantes, sinorhizobium.
Introduction
La préoccupation actuelle des effets collatéraux des agrochimiques a motivé un intérêt croissant d’en savoir plus sur la coopération entre les populations microbiennes de la rhizosphère et la façon dont ils pourraient être appliqués dans l’agriculture (Barea et al., 2004).
Les rhizobios sont généralement considérés comme des partenaires microbiens symbiotiques de légumineuses, grâce à la formation de nodules fixatifs à l’azote (Anoun et Prévost, 2005). Cependant, ces bactéries peuvent produire des phytohormones et solubiliser des phosphates organiques et inorganiques, qui jouent un rôle important dans la croissance des plantes (Anount et al., 1998).
espèce appartenant au genre Azospirillum sont également considérés comme des promoteurs de croissance des plantes (Zahir et al., 2004). Ces bactéries, en plus de leur activité dinitéinophique, ont une production significative de phytohormones, qui affectent la morphologie radicale et améliorent donc les nutriments du sol.
De même, le champignon de filament de filamentoso Trichoderma SPP., qui exerce un antagonisme efficace avec les phytopathogènes (Howell, 1998), induit des mécanismes de défense et stimule la croissance des plantes (Harman et al., 2004).
Il y a des rapports précédents sur les avantages de la plantation de plantes avec des bactéries rhizosphères et de la Trichoderma (Bécquer et al., 2004, Rudresh et al., 2005; Savoir et al. 2009; Shaban et El-Bramawy , 2011). Cependant, il reste encore beaucoup de questions à résoudre, comme par exemple, la manière dont ces combinaisons peuvent être appliquées en fonction du type d’installation, de sol et de conditions environnementales et quelles espèces microbiennes sont les plus appropriées dans de telles combinaisons. Pour cette raison, l’objectif de cette expérience était d’évaluer l’effet de l’inoculation combinée du sinorhizobium, de l’azospirillum et de la trichoderma dans le blé, dans des conditions contrôlées et à des moments différents, pour sa future application dans la pratique agricole.
Matériaux et méthodes
Procendance des souches d’Azospirillum et de Sinorhizobium. Les souches commerciales N7 et DS2, appartenant à Azospirillum Zeae et azospirillum canadense, respectivement don par Agriculture et Agroalimentaire Canada (London, Ontario, Canada) ont été utilisés; Outre les souches commerciales A2 et NRG34, appartenant au Sinorhizobium Meliloti don par Agriculture et Agroalimentaire Canada (Centre de recherche et de développement des cultures, Québec, Canada).
Accédez de la souche de Trichoderma. La souche commerciale TH-382 (Trichoderma Harzianum) a été utilisée, offerte par Agriculture et Agroalimentaire Canada (Centre de la protection des cultures du Sud et de la recherche sur les aliments, de l’Ontario, du Canada).
Variété de blé utilisé et provenance. La variété de blé a été évaluée (triticum aestivum L.) pionnier 25R47, don par un & L Canada Laboratories (Ontario, Canada) et recommandé par cette institution pour le type de sol a été utilisé dans l’expérience (Lazarovits, G., com. Pers.).
Procédure expérimentale
Croissance et application des souches bactériennes. Les souches ont grandi dans le mannitol de levure solide (Vincent, 1970) moyen et remis en suspension dans un mannitol de levure liquide, jusqu’à atteindre un titre de 107-108 UFC / ml. L’inoculum bactérien a été appliqué au moment des semis (1,0 ml / graines) ou ensuite (1,0 ml / plante), avec une dilution antérieure de 1:10 dans une solution saline stérile de 0,85% de NaCl. À cinq jours après le semis, une deuxième inoculation a été appliquée, avec la même concentration de cellules (Luwwayi et al., 2004).
croissance et application de la souche fongique. L’inoculum fongique a été préparé sous la forme d’une suspension conidiale en mélangeant une culture qui comptait 10 jours de pda semées (pomme de terre de dextrose d’agar) avec de l’eau distillée et entre-ombre-80 (0,01%), pour laquelle la surface du milieu avec un Agitateur en verre stérile. Le titre final de la suspension était de 106-107 conios / ml (Wolffhechell et Jensen, 1992). Les suspensions conidiales ont été inoculées sur les plantes selon le traitement utilisé, simplement ou en combinaison avec les inoculations bactériennes.
semer et évaluation de l’expérience. Des pots en plastique contenant 0,90 kg de sol d’uninister ont été utilisés, qui a été recueilli dans des zones appartenant à l’agriculture et à l’Agroalimentaire Canada, Station expérimentale Delhi (London, Ontario, Canada) (42 ° 52 N, 80 ° 32 ou). Ce sol est classé comme gris brun-brunny luisol (luisol brun brun brun brun brun, système canadien de classification du sol), comme indiqué par Chapman et Putman (1966) et se caractérise par la prédominance du sable (88%), avec la composition chimique suivante: N: 0,01%; Mo: 1,0%; P2O5: 217 ppm; K2O: 101.0 ppm, NaCl: 6.0 ppm, MG: 115,0 ppm; CA: 62,0 ppm; PH: 6.0. Dans chaque casserole, neuf graines ont été semées et ne stérilisent pas. L’évaluation a été réalisée à trois semaines de plantation, conformément à la recommandation de Somasegaran et de Hoben (1994).
Conception expérimentale et traitements. Un design complètement randomisé a été utilisé, avec 15 traitements et quatre réplicas:
- contrôle chimiquement fécondé (NH 4NO3: 150 ppm N / kg de sol), selon les recommandations de la fertilisation de l’azote pour ce type de sol (Lazarovits, G., com. Pers.).
- A2-N7 (application au moment de la semis).
- A2-DS2 (application au moment de la semature).
- Trichoderma (application au moment de la semature).
- A2-DS2-TRICHODERMA (application des trois souches bactériennes au moment de la semis).
- A2-N7-Trichoderma (application des trois souches au moment de la semis).
- NRG34-DS2-TRICHODERMA (application des trois souches au moment de la semis).
- Trichoderma (application au moment de la semature) + A2-DS2 5D. (Application des deux souches bactériennes à cinq jours après le semon).
- Trichoderma (application au moment de la semis) + A2-N7 5D. (Application des deux souches bactériennes à cinq jours après le semon).
- Trichoderma (application au moment de la semis) + NRG34-DS2 5D.(Application des deux souches bactériennes à cinq jours après le semon).
- NRG34-DS2 (application des deux souches bactériennes au moment de la semis).
- A2-DS2 (application des deux souches bactériennes au moment de la semis) + Trichoderma 5d. (Application de champignon à cinq jours après le semon).
- A2-N7 (application des deux souches bactériennes au moment de la semis) + Trichoderma 5d. (Application de champignon à cinq jours après le semon).
- NRG34-DS2 (application des deux souches bactériennes au moment du semis) + Trichoderma 5d. (Application de champignon à cinq jours après le semon).
- contrôle absolu.
Cinq plantes ont été utilisés par réponse et variables ont été évaluées: poids sec (g / plante); poids sec radical (g / plancher); Longueur de la tige (cm / plante); Germination (%) et contenu de la chlorophylle foliaire, avec un détecteur de chlorophylle Minolta-501 (Rodríguez-Mendoza et al., 1998).
Analyse statistique. Une analyse de la variance a été appliquée et les différences entre les moyennes ont été trouvées par la Doca de Comparaison de Duncan (1955). Les données en pourcentage ont été transformées par Arcsen « x + 0,375 (LERCH, 1976). Le programme statistique StatGraphics Plus 5.1 a été utilisé pour Windows.
Résultats et discussion
Contenu de la chlorophylle
En ce qui concerne la teneur en chlorophylle (tableau 1), la commande fécondée présentait la valeur la plus élevée (43,68 spads / plante, p < 0,001), par rapport au reste des traitements. Le traitement a été suivi où les souches A2 et N7 ont été combinées, appliquées au moment de la semis (40,35 spads / plante), qui partageaient des superviseurs communs avec d’autres traitements; mais il était statistiquement plus élevé (P < 0,001) au contrôle absolu (38,48 spads / plante), ainsi que A2-N7 + Trichoderma 5d (38,55 spads / plante), Trichoderma + A2-DS2 5D (38,40 spads / plante), Trichoderma ( 38.35 SPADS / Plante), NRG34-DS2. (37,55 SPADS / Plante) et A2-DS2 + Trichoderma 5D. (35,93 SPADS / Plante).
Le fait que le traitement fécondé p Réchauffer la valeur la plus élevée dans cette variable est une indication de la concentration élevée de N induite par l’application de l’engrais d’azote, car la teneur en chlorophylle est directement proportionnelle à N dans la plante (Biswas et al., 2000). La combinaison microbienne A2 (S. Meliloti) et N7 (A. Zeae), au moment de la semis, était la plus efficace. Selon Associal et al. (2009), le sinorhizobium est un genre très efficace, en raison de son effet stimulant de la croissance des légumes dans le blé, en combinaison avec l’azospirillum. En ce sens, Bécquer et al. (2012a) a rapporté que la combinaison d’A2 et de N7 a induit la teneur en chlorophylle la plus élevée, dans cette espèce.
La présence de Trichoderma dans les différentes combinaisons n’a pas été positive, ce qui pourrait être dû à ce champignon, en raison de son caractère antagoniste avec de nombreuses bactéries (Harman et al., 2004), interfère discrètement dans l’avantage possible Pour l’utilisation de certains des traitements combinés et a exercé un effet déprimant plus palpable sur trois de ceux-ci (A2-DS2 + Trichoderma 5d., Trichoderma + A2-DS2 5D. et A2-N7 + Trichoderma 5D 5D.). Cela dépendait peut-être du degré de résistance antifongique des espèces bactériennes utilisées dans la combinaison.
poids sec d’antenne
en poids sec (tableau 1), quel que soit la commande fécondée (0,82 g / plante) montrait des valeurs supérieures statistiquement (p < 0,05) Au reste des traitements, l’effet positif de A2-N7 + Trichoderma 5D a été trouvé. (0,58 g / plancher), ainsi que Trichoderma + NRG34-DS2 5D. (0,58 g / plancher). Ceux-ci, bien qu’ils soient statistiquement supérieurs à Trichoderma + A2-DS2 5D., A2-N7, NRG34-DS2 + Trichoderma 5D., NRG34-DS2-Trichoderma, A2-N7-Trichoderma et A2-DS2-Trichoderma, ne diffèrent pas de Contrôle absolu et d’autres traitements, tels que A2-DS2. Ces résultats indiquent que l’effet positif de ces combinaisons dans l’augmentation de la biomasse végétale a été masqué par les microorganismes présents dans le sol (non stérile) utilisé en contrôle absolu, dans lequel la communauté bactérienne native de la rhizosphère a dû jouer un rôle important. Selon Chelius et Triplett (2000), ces rhizobactéries, ainsi que celles introduites, sont associées aux racines de la plante, en raison de l’influence des composés organiques des exsudats radicaux. De même, le fait que les meilleurs traitements de l’inoculation combinés à ceux de la corrobora de contrôle absolue soient statistiquement égalisés, d’une certaine manière, l’hypothèse que les combinaisons de bactéries avec trichoderma peuvent être affectées par l’action antagoniste du champignon.
la longueur de la tige
En ce qui concerne la longueur de la tige (tableau 2), Trichoderma (5,58 cm), A2-N7 (5,50 cm) et NRG34-DS2 (5,50 cm) étaient statistiquement plus élevé (p < 0,001) en contrôle absolu et trichoderma + A2-DS2 5D. (5,05 cm), NRG34-DS2 + Trichoderma 5D. (5.03 cm), NRG34-DS2-Trichoderma (4,95 cm), Trichoderma + A2-N7 5D. (4,80 cm), A2-N7-trichoderma (4,73 cm) et A2-DS2-Trichoderma (4,68 cm); Et ils ne différaient pas du reste des traitements et du contrôle fécondé (5,18 cm).
Bien que le traitement inoculé uniquement avec Trichoderma a présenté des valeurs statistiquement supérieures à la plupart des traitements, les deux autres qui le suivaient ont été composés uniquement par des bactéries. Cela pourrait constituer un test palpable de l’influence antagoniste du champignon, qui s’est manifesté dans certaines variables agronomiques; Même si son application, séparément, a exercé un effet positif sur la longueur de la tige. En ce sens, Avis et al. (2008) et Shoresh et al. (2010) rapporté sur les propriétés biofertilisantes de Trichoderma, sur la base de l’augmentation de l’absorption des minéraux et de leur solubilisation, ainsi que de la production de substances stimulantes de la croissance des plantes. D’autre part, l’antagonisme du champignon avec une certaine souche spécifique peut être dû au fait qu’il effectue son action de biocontrôle par l’antibiose, le mycoparasisme et la concurrence des nutriments tels que Royaume et al. (2008). Ces auteurs soulignent que la plupart des souches de trichoderma produisent des métabolites toxiques volatils et non volatile qui empêchent la colonisation d’autres micro-organismes antagonistes. Ces métabolites ont été détectés par savoir et al. (2009), à T. Harzianum. Il n’est pas exclu que certains de ces composés ont influencé négativement certaines fonctions de bactéries qui stimulent des indicateurs spécifiques de la croissance des plantes, tels que les variables décrites ci-dessus. Bien que Bécquer et al. (2001) ont constaté que A. Brésilien neutralisé T. Harzianum dans une étude in vitro, Bécquerer et al. (2013) a déterminé que cette même espèce de champignons a effectué une activité antagoniste avec A. Cadomens et A. Zeae.
poids sec radical
en ce qui concerne le poids sec radical (tableau 2), Trichoderma + A2-DS2 5D. C’était statistiquement supérieur (p < 0,001) A: A2-N7-trichoderma, A2-DS2-Trichoderma, NRG34-DS2, A2-N7, contrôle absolu, contrôle fécondé, NRG34- DS2 + Trichoderma 5D. et trichoderma. Il a suivi Trichoderma + NRG34-DS2 5D., Qui était également statistiquement supérieure au reste des traitements, à l’exception de A2-N7-Trichoderma.
Dans ladite variable, deux traitements combinés non soulignés dans les variables précédentes influencées positivement. L’antagonisme évident entre les microorganismes utilisés dans cette expérience n’a pas été mis en évidence par le poids sec radical, due peut-être que Trichoderma, en utilisant ses mécanismes de dégradation cellulolithique aux racines de l’hôte (Infante et al., 2009), a permis l’entrée de Les bactéries inoculées dans les cinq jours suivant l’application du champignon et ont réussi à affecter directement le développement radical (Sarig et al., 1992).
Il est important que l’application simple de Trichoderma n’exerce aucun effet positif sur les racines; Bien que Gravel et al. (2006) et Chacón et al. (2007) a observé une augmentation du poids sec radical dans la tomate et le tabac, respectivement, comme ils les inoculent avec Trichoderma. D’autre part, Benítez et al. (2004) considéraient que la colonisation des racines par le champignon, quel que soit son sexe et ses espèces, implique la production de métabolites toxiques (phytoalexines, flavonoïdes et terbénoïdes, dérivés phénoliques et autres composés antimicrobiens) par la plante, comme réponse à la Invasion fongique. La capacité de survivre à l’action desdits composés doit varier en fonction de la souche utilisée (Harman et al., 2004).
germination
Les valeurs de germination (tableau 3) ont montré peu ou pas d’influence positive des souches inoculées. Le contrôle fécondé et le contrôle absolu étaient statistiquement plus élevés que l’A2-N7, Trichoderma, A2-DS2-Trichoderma, A2-N7-Trichoderma, NRG34-DS2 + Trichoderma 5D.; Et ils ne différaient pas du reste des traitements.
Ces résultats ne coïncident pas avec ceux trouvés par Benítez et al. (1998), ceux qui prétendent que Trichoderma produit des substances de croissance stimulantes qui influencent l’augmentation du taux de germination dans les graines. Aussi, Arora et al. (2001) a rapporté que S. Meliloti Sidophore produisant des souches a augmenté la germination à la cacahuète, en présence de phase de macrophomine. Cependant, Canto-Martin et al.(2004) n’a pas observé les différences dans la germination des semences d’AJI inoculée avec Azospirillum; Comme Torres et al. (2003), dans les graines de Phaseolus vulgaris, inoculée avec A. Brésilien A., azotobacter Chroococcum et Rhizobium léguosarum, simplement ou combinés. Bécquer et al. (2012b) n’a également pas trouvé de différences de germination, de blé, lors de l’application des inoculumes formés par Azospirillum et Sinorhizobium. Apparemment, la capacité stimulante ou dépressive des microorganismes dans la germination dépend non seulement du sexe et de l’espèce de ceux-ci, mais également du type de plante auquel appartiennent les graines.
Considérations générales sur les variables analysées
Bien que plusieurs traitements montraient des valeurs élevées dans, au moins une des cinq variables, Trichoderma + NRG34-DS2 5D. et A2-N7 se distinguait avec une supériorité évidente dans la teneur en chlorophylle et dans la longueur de la tige (A2-N7); ainsi qu’au poids sec et au poids sec radical (Trichoderma + NRG34-DS2 5D). Cette dernière variable est fondamentale, car le développement de la plante dépend des racines. Selon Sarig et al. (1992), les changements de morphologie et de physiologie du système radical sont l’un des effets les plus connus des bactéries dans la croissance des plantes. L’augmentation du nombre de racines latérales et de poils radicaux provoque l’augmentation de la surface radicale disponible pour les mises à niveau de l’eau et des nutriments (Bai et al., 2003). D’ici, l’importance de la mise en œuvre précoce de Trichoderma est déduite, suivie d’une combinaison de bactéries rhizosphériques qui colonisent l’intérieur des racines, grâce à l’action cellulolithique du champignon (Infante et al., 2009). Sur la base de ces considérations, Trichoderma + Traitement 5D NRG34-DS2. peut fournir les meilleurs résultats dans la pratique agricole; Bien que la combinaison de souches bactériennes A2 et N7 dans les expériences sur le terrain qui dérivent de cette recherche pourrait également réussir.
Il est de souligner que le traitement fécondé a présenté des différences significatives en ce qui concerne la teneur absolue de la teneur en chlorophylle et du poids sec de la sécherie aérienne, pas dans le reste des variables (poids sec radical, longueur de la tige et germination). En ce sens, Díaz et al. (2008) a obtenu des résultats similaires dans la durée de la tige, dans des expériences sur le terrain avec le sorgho, ainsi que Bécquer et al. (2012a), en germination. Ces derniers auteurs ont déclaré que deux variétés de blé présentaient des valeurs statistiquement plus basses dans le poids sec radical, dans le cas d’un traitement fécondé par rapport au contrôle absolu.
dans la variable de poids sec radical, le traitement fécondé et le contrôle absolu étaient statistiquement inférieurs à ceux des traitements inoculés indistinctement au Sinorhizobium, Azospirillum et Trichoderma, qui démontre également l’effet positif de ces microorganismes dans le développement de la usine.
Conclusions
Bien que la combinaison de bactéries rhizosphériques avec Trichoderma au moment de la semis, ou plus tard, elle n’a montré aucun des résultats uniformes dans les variables étudiées, Trichoderma + NRG34 Traitement -DS2 5D. Il se distingua du poids sec radical et du poids sec de l’air. Le traitement A2-N7 a également excellé, dans la teneur en chlorophylle et la longueur de la tige. L’application simple de Trichoderma n’a pas montré d’effet positif sur la plupart des variables et aucun des traitements n’a influencé de manière positive la germination.
Il est recommandé d’évaluer les traitements Trichoderma + NRG34-DS2 5D. et A2-N7 dans des expériences sur le terrain avec du blé.
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