BIOLOGICAL CONTROL
Ichneumonoideos (Hymenoptera) parasitoides de el complex d’erugues talladores en pastures d’alfals (Medicago sativa L.) en l’Argentina Central
Ichneumonoids (Hymenoptera) parasitoids of cutworms group in alfals pastures (Medicago sativa L.) in Central Argentina
Baudino Estela
Facultat d’Agronomia. Universitat Nacional de la Pampa, Ruta 35 km 334. 6300. Santa Rosa. La Pampa Argentina
RESUM
El coneixement de el rol dels enemics naturals és un factor clau en els sistemes de maneig de plagues, sent els parasitoides considerats entre els més importants per al control biològic , encara que la dimensió quantitativa dels seus efectes sobre els hostes no sempre és coneguda. Amb l’objectiu d’investigar els parasitoides de el complex d’erugues talladores al nord-est de la província de la Pampa es van conduir treballs a camp durant els anys 1999 – 2002. Durant aquest període de quatre anys, es colectaron, cada 15 dies, larves d’Agrotis gypaetina Guénée, A. malefida (Guénée) i Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) en pastures d’alfals per establir la incidència de Himenòpters parasitoides en tres zones de l’àrea fisiogràfica oriental de la província de la Pampa, Argentina. Les larves van ser mantingudes en un laboratori de cria alimentades amb una dieta artificial fins a l’emergència dels parasitoides per identificar-los i quantificar-los. Es van identificar espècies de quatre gèneres de parasitoides de la família Ichneumonidae: Alophophion sp. Cushman (Ophioninae), Campoletis sp. Förster (Campopleginae), Thymebatis spp. Brethe (dues espècies) i Eutanyacra sp. Cameron (Ichneumoninae); i una mena de Braconidae: Glyptapanteles bourquini (Blanchard) (Microgastrinae). Es registren noves espècies hostes per als gèneres Alophophion, Thymebatis i Eutanyacra. Alophophion sp. va ser responsable del 80% de l’parasitisme, i es va trobar present en les tres zones d’estudi, parasitant tres espècies d’erugues talladores trobades en els relleus.
Paraules-clau: Noctuidae, Ichneumonidae, Braconidae, control biològic
ABSTRACT
The knowledge about the role of natural enemies is crucial for integrated pest management systems. Parasitoids are considered most important for biological control, although the quantitative dimensió of their effect on hosts is not always known. The objective of the present study was to survey the parasitoids of cutworms in the Northeastern area of la Pampa Province, Argentina. The field work was conducted during four years (1999 to 2002). Larvae of Agrotis gypaetina Guénée, A. malefida (Guénée) and Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) were collected in a Fortnightly interval in alfals pastures, in order to Establish the incidence of hymenopterous parasitoids in three àrees of the eastern physiographic àrea of la Pampa, Argentina. These larvae were kept in breeding laboratory and fed with artificial diet until emergence of the parasitoids. The larvae were then identified and quantified. Parasitoide species of four genera of Ichneumonidae were found: Alophophion sp. Cushman (Ophioninae), Campoletis sp. Förster (Campopleginae), Thymebatis spp. Brethe (two species) and Eutanyacra sp. Cameron (Ichneumoninae); and one species of Braconidae: Glyptapanteles bourquini (Blanchard) (Microgastrinae). New host species for Alophophion, Thymebatis and Eutanyacra were recorded. Alophophion was responsible for 80% of the parasitoidism, was present in all the regions studied and parasitized all the species of cutworm found.
Key words: Noctuidae, Ichneumonidae, Braconidae, biological control
El grup de les erugues talladores està conformat per diverses espècies, majoritàriament polífagues, de la família Noctuidae (Lepidoptera), considerades plagues d’importància econòmica per a l’agricultura (Balachowsky 1972, El-Heneidy & Hassanein 1987). A la zona d’estudi, l’àrea fisiogràfica oriental de la província de la Pampa, Argentina, el complex d’erugues talladores està compost de quatre espècies: Agrotis gypaetina Guénée i A. malefida (Guénée), que són les més comunes, i Peridroma saucia (Hübner) i Euxoa bilitura (Guénée) d’aparició més esporàdica (Baudino 2004).
El control principal que es realitza contra erugues talladores és químic, mitjançant esquers tòxics o polvoritzacions amb biocides (Villata & Ayassa 1994, Aragó & Imwinkelried 1995). En els últims anys s’ha començat la planificació de tàctiques de maneig integrat de plagues (MIP), intentant maximitzar l’acció dels factors de mortalitat natural és a dir, control biològic-, i minimitzant l’ús de biocides químics.Entre els factors de mortalitat es troben els enemics naturals (parasitoides, predadors i patògens). La identificació, modes d’acció i quantificació dels efectes dels parasitoides sobre les poblacions de plagues són essencials per al desenvolupament reeixit de el control biològic (Debach & Rosen 1991) i de l’MIP en els sistemes agrícoles. Si bé es presumeix que els parasitoides compleixen un paper d’importància en el control natural sobre les erugues talladores al nostre país, la informació existent és molt escassa. Aragó & Imwinkelried (1995) esmenten nivells de parasitisme de 50 a 70% en larves i pupes d’A malefida i A. gypaetina per part de vespes parasitoides de l’gènere Ophion Fabricius (Hymenoptera: Ichneumonidae) en cultius d’alfals de l’oest i sud de Còrdova, sud de Santa Fe i oest de Buenos Aires. Sosa (1990) en estudis realitzats sobre larves de Agrotis Ipsilon (Hufn.) Recollides en cultius de gira-sol a Santa Fe, durant el període 1982-1990, va trobar una mortalitat natural que va oscil·lar entre 40 i 50%. Els agents causals d’aquesta mortalitat van ser els parasitoides Apanteles bourquini Blanchard (Hymenoptera: Braconidae), Ophion sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae), Gonia lineata Macquart (Diptera: Tachinidae) i també nematodes (Mermithidae) i altres agents patògens.
Els objectius d’aquesta investigació van ser identificar els parasitoides de el complex d’erugues talladores pertanyents a les famílies Ichneumonidae i Braconidae, i avaluar-ne els efectes sobre les poblacions d’erugues talladores mitjançant la determinació de la taxa de parasitisme.
Materials i Mètodes
Àrea d’Estudi. Els mostrejos es van realitzar quinzenalment en pastures d’alfals de l’àrea fisiogràfica oriental de la província de la Pampa, Argentina (Salazar Llegiu Plaça 1980). Durant el període 1999-2002 es van mostrejar els departaments Maraco i Capital (fig. 1) i des d’abril de 2001 fins a desembre de 2002 es va agregar el departament Trenel. En el departament Capital, els mostrejos es van realitzar en el camp de la Facultat d’Agronomia, mentre que els restants ho van ser en predis privats. El maneig dels camps, en tots els casos, va ser independent de la investigació. En un dels lots d’alfals mostrejats en el departament Trenel es va aplicar insecticida clorpirifos per pal·liar un atac de pugó el 3 de setembre de 2001 i el 5 d’octubre de 2002, desconeixent els efectes que aquestes aplicacions van produir en el complex d’erugues talladores i seus parasitoides sota estudi. La zona estudiada forma part de l’àrea semiàrida pampeana central, compresa entre les isohietes de 850 mm i 600 mm (Roberto et al. 1994). El règim de precipitacions té tendència monsònica i les majors precipitacions es concentren en el semestre càlid (d’octubre a març). Segons l’índex hídric de Thorntwhite, aquesta àrea està compresa entre les isolínies de 0 i -20, pel que rep la nominació de subhumida seca a la classificació climàtica (Forte Lay et al. 1987). El període de gelades s’estén d’abril a octubre (Casagrande & Vergara 1996). La textura dels sòls és variada, sent les més comunes la sorrenca, sorrenca franca, franca sorrenca i franca (Fernández & Casagrande 1998).
Les tres zones de mostreig pertanyen a l’àrea fisiogràfica oriental de la Pampa amb un sòl el règim d’humitat es classifica com ústic. Segons Salazar Llegiu Plaça (1980), el departament Maraco està ubicat a la subregió de la plana medanosa, 95% de la seva superfície està ocupada per cultius amb un alt percentatge d’agricultura de collita, i 5% restant amb vegetació natural halòfila i samófila. Els departaments Trenel i Capital s’ubiquen a la subregió de les planes amb tosques i les seves terres estan dedicades a l’explotació agropecuària, amb 90% de la superfície destinada a conreus i la resta ocupat per vegetació natural (pastures naturals, boscos de caldén (Prosopis caldenia), matolls i arbustos halòfils) (Salazar Llegiu Plaça 1980).
L’àrea es caracteritza per presentar sistemes de producció mixtes, amb alternança de cicles agrícoles i ramaders, realitzant cultius hivernals-primaverals i d’estiu. Entre els primers es troben cereals com blat (Triticum aestivum L.), civada (Avena sativa L.), ordi (Hordeun hexastichum L.), sègol (Secale cereale L.), i entre els últims blat de moro (Zea mays L.) , sorgo (Sorghum bicolor L.), soia (Glycine max (L.) Merr.), i gira-sol (Helianthus annuus L.) (Quiroga et al. 1996). Una de les espècies de pastures perennes més utilitzades en els cicles ramaders, és l’alfals. La superfície sembrada amb les espècies esmentades és d’unes 1.700.000 hectàrees a l’any (Repagro 1997).
Mètodes de mostreig. A cada departament es van seleccionar dos lots d’alfals diferents cada any.A cada lot, i cada quinze dies, es va realitzar un mostreig sistemàtic en una transecta el punt d’inici i rumb van ser determinats a l’atzar (Barfield 1989). Sobre cada transecta es van demarcar 5 llocs separats per 20 m. A cada lloc es van seleccionar entre 20 i 40 plantes en les quals es va revisar la corona, la brossa adjacent i els primers 5 cm de profunditat de terra en un cercle al voltant de la planta de 40 cm de diàmetre. Les larves d’erugues talladores es van recol·lectar en manualment i es van dur a laboratori per a la seva identificació i cria.
Treball de Llaboratorio. La cria en laboratori es va dur a terme a la Facultat d’Agronomia, Universitat Nacional de la Pampa. Les identificacions es van realitzar utilitzant microscopi estereoscòpic amb zoom, augment ocular 10 x 22. A cada larva se li va assignar un nombre de col·lecció, es va identificar l’espècie i es va registrar la seva grandària, data i localitat de recol·lecció. Els estadis de les larves es van establir d’acord a la seva longitud corporal d’acord amb Cap et al. (1995), Rizzo et al. (1995) i Baudino (2004). Les larves es van col·locar individualment en recipients de plàstic retolats, de 10,5 cm d’alt i 7,5 cm de diàmetre, la boca es va tapar amb paper film adherent i es van disposar al laboratori de cria. Les larves es van alimentar amb una dieta artificial, renovada cada dos o tres dies. La dieta, modificada de Mihm (1984), es va preparar amb farina de blat de moro 150 g; llevat de cervesa en pols 30 g; agar comercial 40 g; àcid ascòrbic 6 g; àcid sòrbic 1 g; nipagín 2 g; formaldehid (40%) 2 ml i aigua destil·lada 950 ml. Les observacions es van fer cada 24 hores, registrant les dates de muda, pas a pupes i emergència d’adults o de parasitoides. Al laboratori de cria es va subministrar llum artificial, mantenint el fotoperíode en concordança amb l’exterior. En aquest laboratori la mitjana de les temperatures màximes va ser de 24,3 ± 3,94ºC, i la mitjana de les temperatures mínimes va ser de 17,2 ± 4,17ºC.
Identificació dels Parasitoides. La identificació dels gèneres de la família Ichneumonidae la va efectuar el Dr. Charles Porter, Florida State Collection of Arthropods, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry, Gainesville, Florida, Estats Units d’Amèrica. La identificació de l’gènere de la família Braconidae la va efectuar la Dra. Carolina Berta, Institut d’Entomologia, Fundació Miguel Lillo, Tucumán; i l’espècie d’aquest gènere el Dr James B. Whitfield, University of Illinois, Urbana, Estats Units d’Amèrica.
Resultats i Discussió
Es van identificar quatre gèneres de parasitoides pertanyents a la família Ichneumonidae, dos són de distribució Neotropical: Alophophion Cushman, 1947 i Thymebatis Brethe, 1909, i dos són de distribució cosmopolita: Campoletis Förster, 1869 i Eutanyacra Cameron, 1903. També es va obtenir una espècie de la família Braconidae: Glyptapanteles bourquini ( Blanchard). El parasitoide més comú va ser Alophophion sp., El qual es va trobar parasitant tres de les espècies d’erugues talladores presents a l’àrea d’estudi, A. gypaetina, A. malefida i P. saucia. Campoletis sp. es va trobar parasitant A. gypaetina i A. malefida; Thymebatis (dues espècies) i Eutanyacra es van trobar parasitant A. gypaetina. G. bourquini es va obtenir a partir d’A gypaetina i P. saucia.
Les espècies dels quatre gèneres de la família Ichneumonidae són endoparasitoides solitaris, ja que de cada hoste va emergir un sol individu. Alophophion i Campoletis es van comportar com coinobiontes larval larval i Thymebatis i Eutanyacra com coinobiontes larval-pupal.
Els individus de la família Ichneumonidae es van identificar només fins gènere. La inexistència d’una revisió actualitzada i completa dels gèneres, en particular davant la probable existència de nombroses espècies inèdites (CC Porter, com. Personal), impedeix la identificació a nivell específic.
Família Ichneumonidae
Alophophion Cushman, 1947. Està inclòs en la subfamília Ophioninae Shuckard, 1840, i pertany a el grup genèric Ophion (Ophionini sensu Townes 1971, Wahl & Mason 1995, Yu & Horstmann 1997). El grup genèric Ophion inclou 280 espècies (diverses encara no descrites) de les quals 200 són referides a l’gènere cosmopolita Ophion Fabricius i 30 pertanyen a Alophophion Cushman, un gènere Neotropical (Gauld 1980).
En aquesta investigació, Alophophion sp. va ser el parasitoide més comú, el qual es va trobar parasitant 10% (83 individus) de les larves d’A gypaetina, 11% (66) de les d’A malefida, i 8% (1) de les de Peridroma saucia ( taula 1). Totes les larves hostes van ser de mida més gran que 10 mm, corresponents a un estadi 4 o més avançat.D’un total de 150 larves de parasitoides observades, 23 van aconseguir l’estat d’adult, 26 van romandre en el seu capoll sense progressar a adults, i 101 larves van perforar la cutícula de l’hoste mort, i van començar a teixir el capoll de seda, però van morir sense acabar- . La mort prematura de la larva hoste és la causa més versemblant per la qual no van poder completar el seu desenvolupament. La majoria de les larves parasitades (104 individus) no van mudar al laboratori de cria abans de l’emergència de l’parasitoide, però un grup de 40 larves hostes van mudar un cop-sis larves van mudar dues vegades. La formació dels capolls va ocórrer entre el 18 de setembre i el 28 de novembre a cada any de mostreig. Els adults van emergir entre el 15 de maig i el 4 d’agost de l’any següent a la formació de l’capoll. La data mitjana d’emergència dels adults va correspondre a l’12 de juny. El període entre formació de capoll i emergència d’adult promedió 222,7 dies, aproximadament set mesos. És a dir que un cop format el capoll, la larva romandria en diapausa fins a principis de l’hivern de l’any següent, emergint els adults en coincidència amb el naixement de les larves d’erugues talladores més abundants a la regió i potencials hostes dels estats larvals d’aquest parasitoide A. gypaetina i A. malefida (Baudino 2004).
La presència d’aquest gènere en l’àrea d’estudi és citada per Porter (1975, 1998), que el detecta en diverses regions de l’Argentina; va obtenir adults amb trampes Malaise o xarxes de tul. Aquests treballs no aporten dades sobre hostes, de manera que les tres espècies d’eruga talladores són els primers registres d’hostes de Alophophion en l’Argentina.
Campoletis Förster, 1869. Està inclòs en la subfamília Campopleginae Förster, 1869 (= Porizontinae Townes), i pertany a el grup genèric Dusona (Wahl & Mason 1995). És un gènere de distribució cosmopolita (Porter 1975; Wahl & Mason 1995; Yu & Horstmann 1997).
Campoletis es va trobar parasitant larves d’a gypaetina a Trenel, Maraco i Capital, i d’a malefida en el departament Maraco (Taula 2). Va estar present en larves hostes recollides a l’agost i setembre, totes de grandària menor que 10 mm i corresponents als primers tres estadis. En cap cas es van registrar mudes abans de l’emergència de l’parasitoide. La formació de capolls va ocórrer entre el 26 d’agost i el 7 d’octubre, i la sortida dels adults entre el 5 de setembre i el 10 de novembre, amb un període entre les dues etapes de 9,3 ± 2,90 dies.
Els dos hostes detectats (A. gypaetina i A. malefida) són nous registres que s’agreguen a la llista publicat per Townes & Townes (1966), els quals citen com tals a Helicoverpa spp., Heliothis virescens (Fabricius), Laphygma frugiperda (Smith), Pseudaletia unipuncta (Haworth) i Rachiplusia nu (Guénée) al sud d’America de sud.
Thymebatis Brethe, 1909. Està inclòs en la subfamília Ichneumoninae, tribu Ichneumonini (= Joppini de Townes en part). És un gènere de distribució neotropical (Wahl & Mason 1995; Yu & Horstmann 1997).
Es van obtenir 2 espècies de Thymebatis parasitant A. gypaetina. Totes dues van induir a la larva hoste a mudar a pupa en forma prematura i d’aquest estat emergir els parasitoides adults. Les larves d’A gypaetina van avançar la data normal de pupació respecte de les larves no parasitades que correspon, per a l’àrea d’estudi, a el 18 de febrer ± 36 dies (Baudino 2004).
Thymebatis sp. 1 es va trobar parasitant una larva talladora, interval de mida 21-30 mm corresponent a la cinquena estadi, recol·lectada el 25 de setembre de 2002 en el departament Trenel. La larva hoste empupó el 8 de novembre i d’ella va emergir la vespa parasitoide el 10 de desembre del 2002.
Thymebatis sp. 2 es va obtenir a partir d’una larva talladora, interval de mida 31-40 mm corresponent a l’sisè estadi, recol·lectada el 13 de setembre de 2001 al departament Maraco. Aquesta larva empupó el 24 de setembre i d’ella va emergir el parasitoide adult el 17 d’octubre de 2001.
Porter (1998) cita aquest gènere a l’Argentina de les províncies de Neuquén, Riu Negre, Chubut i terra de l’Foc, referit a exemplars adults. Townes & Townes (1966) citen a Thymebatis sp. (= Protoheresiarches tucumana Blanchard) de Tucumán, al nord-oest de l’Argentina, que és l’únic registre bibliogràfic d’hostes per a aquest gènere en l’Argentina, i correspon a Agrotis Ipsilon. L’hoste detectat en aquest estudi, A. gypaetina, és el primer registre d’aquesta espècie parasitada per Thymebatis de l’Argentina.
Eutanyacra Cameron, 1903.Està inclòs en la subfamília Ichneumoninae, tribu Ichneumonini (= Joppini de Townes en part) (Wahl & Mason 1995). El gènere té distribució cosmopolita, (Wahl & Mason 1995, Porter 1975, 1998, Yu & Horstmann 1997).
Eutanyacra sp. es va trobar parasitant dues larves, ambdues en l’interval de mida 31-40 mm corresponent a l’sisè estadi d’A gypaetina; un exemplar es va obtenir d’una larva hoste recol·lectada en el departament Maraco el 20 d’octubre de 1999, la qual va mudar a pupa el 8 de novembre. D’aquesta pupa va emergir el parasitoide adult el 24 d’abril de 2000. El segon exemplar es va obtenir d’una larva hoste recol·lectada en el departament Trenel el 25 d’octubre de 2001, l’hoste mudar a pupa el 25 de febrer de 2002, i la vespa emergir el 15 de juliol del 2002.
Porter (1998) cita com a hostes d’aquest parasitoide als gèneres Agrotis, Amathes, Anomogyna, Heliotis i Noctua (Lepidoptera: Noctuidae) a la regió Holártica, de manera que A. gypaetina és la primera cita com a espècie hoste per Eutanyacra a la regió Neotropical.
família Braconidae
Glyptapanteles Ashmead, 1904. Cosmopolita, s’inclou en la subfamília Microgastrinae, família Braconidae. Les vespes d’aquesta subfamília estan entre els principals enemics naturals de noctuids i altres lepidòpters plagues al món (Whitfield 1997). A tot el món la majoria de les espècies de Microgastrinae que ataquen noctuids pertanyen a l’gènere Cotesia Cameron, però a la regió Neotropical aquesta posició dominant és ocupada per espècies de l’gènere Glyptapanteles Ashmead (Whitfield et al. 2002). Glyptapanteles bourquini (Blanchard), per Whitfield et al. (2002), és una nova combinació de dues espècies prèviament descrites: Apanteles bourquini Blanchard 1936 i Apanteles elegans Blanchard 1936.
En el present estudi es van obtenir exemplars d’aquesta espècie a partir de larves de mides diverses d’A . gypaetina, colectadas en els departaments Trenel, Maraco i Capital, i de P. saucia colectadas en el departament Trenel (Taula 3). El nombre d’individus emergits de cada larva hoste va variar entre 6 i 60. Per això, G. bourquini qualifica com un endoparasitoide coinobionte gregari. Cap larva hoste mudar entre el moment de col·lecció en el camp i la sortida de l’parasitoide. A el morir la larva hoste les larves parasitoides van perforar la cutícula de la primera i van teixir els capolls en massa, a l’exterior. El color de les masses de capolls va diferir entre blanc, crema, groc i ataronjat. Si bé la diferència pot ser deguda a condicions ambientals, les diferents coloracions poden, però, indicar que hi ha més d’una espècie de Glyptapanteles involucrada (JB Whitfield, com. Personal)
La mitjana de dies entre la formació de capolls i emergència d’adults va ser de 12,3 ± 5,24 dies. L’emergència dels adults va ocórrer des de mitjans de setembre fins a desembre.
Els registres de P. saucia i A. gypaetina com a hostes de G. bourquini se sumen a l’informat per Blanchard (1936), Shenefelt (1972 ) i Whitfield et al. (2002) els qui el citen atacant a A. gypaetina (= Porosagrotis gypaetina Hampson), Peridroma saucia (= Peridroma margaritosa Haworth), Pseudaletia unipuncta i Agrotis Ipsilon.
Els parasitoides potencialment més importants per al seu ús en control biològic són Alophophion sp., Campoletis sp. i Glyptapanteles bourquini (Blanchard). Tots van estar presents en les tres zones d’estudi, i parasitant A. gypaetina, l’eruga talladora més abundant de el grup (Baudino 2004). A. malefida es va trobar parasitada per Alophophion sp. i Campoletis sp., mentre que P. saucia ho va ser per Alophophion sp. i G. bourquini. En conjunt, el grup de parasitoides present a l’àrea d’estudi ataca totes les espècies de l’complex d’erugues talladores. No obstant això, d’acord amb les taxes d’infestació detectades, Alophophion sp. és el més important, observant el major percentatge de parasitisme al mes d’octubre. Serà necessari realitzar majors estudis biològics d’aquests parasitoides per determinar l’època d’aparició i permanència d’adults al camp. Així, podran afavorir les condicions òptimes per al seu desenvolupament, evitant les aplicacions de productes químics en èpoques que provoquin la seva eliminació.
Agraïments
A Dr. Axel Bachmann pels seus valuosos suggeriments. A l’Dr. C. Berta, Dr. C. Porter i Dr. J. Whitfield, per la identificació dels parasitoides. Als exalumnes L. Belmonte, G. Fernández Quintana, J.J. Martínez, i A. Figueruelo per la seva col·laboració en les tasques de camp. Als productors rurals Civalero Hnos., F. Casoux i S. Casar per haver permès realitzar els mostrejos en les seves propietats. A l’M.Sc. Diego Vila-real, les oportunes observacions i suggeriments van permetre millorar la qualitat de l’manuscrit. A la Ing.Elke Noellemeyer per la seva col·laboració en la confecció de l’resum en anglès. Aquest treball va ser finançat per la Secretaria de Ciència i Tècnica de la Facultat d’Agronomia, UNLPam.
Literatura Citada
Aragó, J. & JM Imwinkelried. 1995. Plagues de l’alfals, p.82-104. In E.H. Hijano & A.Navarro (eds.), L’alfals en l’Argentina. INTA. Subprograma alfals. Enciclopèdia Agro de Que el seu, manuals-11, cap. 5, Sant Joan, Edita, 288p.
Balachowsky, A.Ş. 1972. Entomologie applied to l’agriculture. Prengui II. Lépidoptères. 2 volumes. Masson et. Cie., Paris, 1634p.
Barfield, C.S. 1989. El mostreig en el maneig integrat de plagues, 145-162. In K.L. Andrews & J.R. Quezada (eds.), Maneig integrat de plagues insectiles en l’agricultura. Estat actual i futur. Cap. 9, Dept.. Protecció Vegetal, Escola Agrícola Panamericana El Zamorano, 623p.
Baudino, I. 2004. Presència i distribució temporal el complex d’erugues talladores (Lepidoptera: Noctuidae) en pastures d’alfals (Medicago sativa L.) de l’àrea fisiogràfica Oriental de la província de la Pampa, Argentina. Rev. Fac. De Agron.-UNLPam 15: 1-2.
Blanchard, E.E. 1936. Microgastrinos argentins, nous i poc coneguts. Segona part. Physis 12: 137-152.
Cap, A.Ş. de, H. Rizzo & M. Rius. 1995. Contribució a el coneixement de Porosagrotis gypaetina (Guen.) (Lep .: Noctuidae). Rev. Fac. Agron. UBA 15: 15-22.
Casagrande, G. & G. Vergara. 1996. Característiques climàtiques de la regió, p.11-17. In D. Buschiazzo, J. Panigatti & F. Babinec. (Eds.), Labranzas a la regió semiàrida argentina. INTA. Centre Regional la Pampa-Sant Lluís. EEA Eng. Agr. Guillermo Covas. Santa Rosa. ed. extra, 126p.
Debach, P. & D. Rosen. 1991. Biological control by natural enemies. 2D. ed., Cambridge University Press, Cambridge, 440p.
El-Heneidy, A.H. & F.A. Hassanein. 1987. Survey of the parasitoids of the greasy cutworm, Agrotis Ipsilon Rott. (Lepidoptera: Noctuidae) Egypt. Anz. Schädlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 60: 155-157.
Fernández, J. & G.A. Casagrande. 1998. Caracterització agro edàfica de l’cultiu de blat a la província de la Pampa i caracterització agro climàtica per al cultiu de blat a la província de la Pampa, p.8-18. In Actualització tècnica de el cultiu de l’blat a la província de la Pampa. Bol. De Div. Tèc. Nº58. INTA, E.E.A. Anguil. La Pampa.
Forte Lay., J.A., R.M. Quintela, A. Troha & S. Suarez. 1987. Característiques bioclimàtiques de les regions subhumit-seques i semiàrides de la plana i bosc pampeano centrals. Geofísica, Inst. Panam. Geogr. Hist. Mèxic 27: 119-134.
Gauld, I.D. 1980. An analysis of the classification of the Ophion genus-group (Ichneumonidae). System. Entomol. 5: 59-82.
Mihm, J. 1984. Tècniques eficients per a la criança massiva i infestació d’insectes, en la selecció de les plantes hospedantes per resistència a l’cuc cogollero, Spodoptera frugiperda. CIMMYT, Mèxic, 16p.
Porter, C.C. 1975. Relacions zoogeográficas i origen de la fauna d’Ichneumonidae (Hymenoptera) a la província biogeogràfica de la muntanya de nord-oest argentí. Acta Zool. Lilloana 31: 175-252.
Porter, C.C. 1980. Zoogeografia de la fauna llatinoamericana de Ichneumonidae. Acta Zool. Lilloana 36: 5-46.
Porter, C.C. 1998. Guia dels gèneres de Ichneumonidae a la regió neantártica de sud de Sud-amèrica. Opera Lilloana 42. Fundació Miguel Lillo. Tucumán, República Argentina, 234p.
Quiroga, A., M. Monsalvo, Sr. Buschiazzo & E. Adema. 1996. Conreu a la regió semiàrida pampeana central, p.81-102. In D. Buschiazzo, J. Panigatti & F. Babinec (eds.), Labranzas a la regió semiàrida argentina. INTA. Centre Regional la Pampa-Sant Lluís. EEA Eng. Agr. Guillermo Covas. Santa Rosa., Ed. extra, 126p.
REPAGRO. 1997. Registre provincial de producció agropecuària. Ministeri de la Producció, Subsecretaria de Planificació i Avaluació de Projectes. Direcció General d’Estadística i Censos. Edició núm 7, 99p.
Rizzo, H.F., F.R. La Rossa & A.M. Folcia. 1995. Aspectes morfològics i biològics del “cuc aspre” (Agrotis malefida (Guénée)) Lep .: Noctuidae). Rev. Fac. Agron. UBA 15: 199-206.
Roberto, Z., G. Casagrande & E. Viglizzo. 1994. Pluges a la Pampa central. Tendències i variacions de segle. Canvi climàtic i agricultura sostenible a la regió pampeana. Projecte d’investigació estratègica. Publicació nº2. INTA, la Pampa-Sant Lluís, 25p.
Salazar Llegiu Plaza, J.C. 1980. Regions fisiogràfiques, p.89-430.In Inventari Integrat dels Recursos Naturals de la Província de la Pampa. Clima, Geomorfologia, Terra i Vegetació. Institut Nacional de Tecnologia Agropecuària; Província de la Pampa, Universitat Nacional de la Pampa, 493p.
Shenefelt, R.D. 1972. Braconidae 4, Microgasterinae, Apanteles. Pars. 7, p.429-668. In J. van der Vecht & R.D. Shenefelt (eds.), Hymenopterorum Catalogus (nova editio). W. Junk, ‘s Gravenhage.
Sosa, M.A. 1990. Maneig integrat de plagues en girassol. Inf. Per extensió nº 39. EEA Reconquesta INTA, 7p.
Townes, H. 1969. The genera of Ichneumonidae, part 1. Mem. Amer. Entomol. Inst. 11: 1-300.
Townes, H. 1971. The genera of Ichneumonidae, part 4. Mem. Amer. Entomol. Inst. 17: 1-372.
Townes, H. & M. Townes. 1966. A catalogui and reclassification of the Neotropic Ichneumonids. Mem. Amer. Entomol. Inst. 8: 1-367.
Villata, C.A. & A.M. Ayassa. 1994. Maneig integrat de plagues en soja. Agro de Que el seu. Fascicle 7. INTA, EEA Manfredi, 72p.
Wahl, D.B. & W.R.M. Mason. 1995. The family-group names of the Ichneumoninae (Hymenoptera: Ichneumonidae). J. Hym. Res. 4: 285-293.
Whitfield, J.B. 1997. Subfamily Microgastrinae. Chapter 29, pàg. 33-364. In R.A. Wharton, P.M. Marsh & M.J. Sharkey (eds.), Manual of the New World genera of the family Braconidae (Hymenoptera). Int. Soc. Hymenopt. Special publication, 439p.
Whitfield, J.B., A. Benzing & F. Ponce. 2002. Review of the Glyptapanteles species (Hymenoptera: Braconidae, Microgastrinae) attacking noctuids in field crops in the Neotropical regió, with descriptions of two new species from the Ecuadorian Andes. J. Hym. Res. 11: 152-165.
Yu, D.S. & K. Horstmann. 1997. A catalogui of world Ichneumonidae (Hymenoptera). Mem. Amer. Entomol. Inst. 58: VI & 1558p.