àcid jasmònic. Hormona vegetal que està relacionada amb senyals químics (jasmonatos) que indueixen defenses a les plantes com a resposta a l’atac d’insectes.
És un compost orgànic que es troba en diverses plantes. La molècula és un membre de la classe jasmonat d’hormones vegetals. Es biosintetiza a partir d’l’àcid linolènic mitjançant la via octadecanoide.
Dades generals
- Nom segons IUPAC: (1R, 2R) -3-Oxo-2- (2Z) -2-pentenyl-cyclopentylethanoic acid
- Fórmula química: C12H18O3
- Massa molar: 210,27 g.mol-1
- Punt d’ebullició: 160 ° C
- Soluble en Etanol
- Emmagatzematge: 2-8 ° C
- Densitat: 1.1 g / cm3
Biosíntesi
la seva biosíntesi comença des de l’àcid gras àcid linolènic, que és oxigenat per la lipoxigenasa (13-LOX), formant un peròxid. Aquest peròxid després es cicla en presència d’òxid de sintasa per formar un òxid de aleno. Aquest òxid de aleno es reorganitza a mesura que es catalitza per l’enzim aleno òxid ciclasa per formar àcid 12-oxophytodienoico, i se sotmet a una sèrie de β-oxidacions per donar àcid 7-iso-jasmònic. En absència d’enzim, aquest àcid iso-jasmònic es isomeriza en àcid jasmònic.
a
Funció
La principal funció de l’àcid jasmònic i els seus diversos metabòlits és la regulació de les respostes de les plantes als estressos abiòtics i biòtics, així com a el creixement i desenvolupament de les plantes. Els processos regulats de creixement i desenvolupament de les plantes inclouen inhibició de l’creixement, senescència, enrotllament de l’zarcillo, desenvolupament floral i abscisió del full. També és responsable de la formació de tubercles en patates i ñames. Té un paper important en resposta a ferides de plantes i resistència sistèmica adquirida. El gen DGL és responsable de mantenir els nivells d’àcid jasmònic durant les condicions habituals en Zea mays, així com l’alliberament preliminar d’àcid jasmònic poc després de ser alimentat.
Quan les plantes són atacades per insectes, responen alliberant àcid jasmònic, que activa l’expressió d’inhibidors de proteasa, entre molts altres compostos de defensa anti-herbívor. Aquests inhibidors de la proteasa prevenen l’activitat proteolítica de les proteases digestives dels insectes o “proteïnes salivals”, impedint-los així adquirir el nitrogen necessari en la proteïna per al seu propi creixement. L’àcid jasmònic també activa l’expressió de polifenol oxidasa que promou la producció de quinolinas. Aquests poden interferir amb la producció d’enzims de l’insecte i disminuir el contingut nutricional de la planta ingerida.
Generalitats
Sorprenentment, en plantes, les respostes a el dany cel·lular estan regulades per l’àcid jasmònic. Els insectes que s’alimenten de plantes generalment redueixen el rendiment dels cultius. Per la seva banda, les plantes no actuen com a víctimes indefenses, sinó que responen a l’agressió produint compostos tòxics o proteïnes que solen aturar o reduir l’atac dels insectes. Aquesta resposta immunològica comença amb el reconeixement, per part de la planta, de les secrecions bucals dels insectes i dels danys cel·lulars que ells produeixen i es transmeten dins de la planta en una sèrie de processos que li atorga certa resistència contra els insectes. L’enteniment detallat de l’funcionament de sistema immunològic de les plantes enfront de l’atac d’insectes obre noves perspectives per a la protecció i el millorament genètic dels cultius.
Reconeixement de les plantes a l’atac
les plantes identifiquen l’atac d’insectes a través dels seus secrecions bucals, i els compostos químics en la saliva dels insectes augmenten la producció de compostos tòxics en les plantes atacades.
Recentment s’ha estudiat que la saliva dels insectes o els fluids secretats durant la posta d’ous serien possibles transportadors de compostos que activen el sistema immunològic de les plantes atacades. La saliva de larves de Spodoptera exigua conté un compost anomenat volicitina que indueix la producció de defenses en plantes de blat de moro.
Determinació de les molècules de caldmodulina per ions calci (Ca2 +). El Ca2 + és produït en els teixits vegetals com a resposta a estressos biòtics. Aquests ions provenen de l’apoplasto (especio extracel·lular) o dels vacúols i s’acumulen en el citoplasma de les cèl·lules de fulles danyades, activant molècules de calmodulina (proteïna acídica intracel·lular) i altres proteïnes sensibles a l’Ca2 +. L’activació de la caldmodulina indueix l’activació de passos metabòlics i transcripció de gens relacionats amb les defenses de les plantes.: Els ions de calci han estat identificats com a possibles missatgers cel·lulars enfront de la resposta a estressos abiòtics i biòtics, com la deshidratació i el dany per insectes. Aquests ions s’acumulen dins de les cèl·lules danyades i activen molècules de calmodulina i altres proteïnes sensibles a l’calci.
Els jasmonatos com a reguladors de la resposta a l’atac
Tant el dany mecànic com el produït per l’atac d’insectes incrementen l’acumulació d’àcid jasmònic en les cèl·lules en menys de trenta minuts. La síntesi de jasmonatos es produeix en plantes a partir d’un compost anomenat àcid linolènic, que es desprèn de la paret cel·lular danyada mecànicament o per l’atac d’insectes. D’aquesta manera, l’àcid linolènic inicia la producció d’àcid jasmònic a través de l’anomenada ruta dels octadecanoides. La ruta de biosíntesi dels jasmonatos és complexa, no només pel nombre i tipus de processos involucrats sinó també perquè passa en diferents llocs de la cèl·lula.
Una vegada que l’àcid jasmònic és sintetitzat en el peroxisoma ha de ser transportat a l’citoplasma, on s’activa el sistema de degradació de proteïnes, que funciona com a activador dels gens de defensa. L’estricta necessitat de l’àcid jasmònic per a la síntesi de compostos de defensa va ser provada per mitjà de la utilització de plantes mutants incapaços de produir aquest compost i que van demostrar estar indefenses davant de l’atac d’insectes. No obstant això, aquest compost ha de unir-se a l’aminoàcid isoleucina per ser activat i poder actuar. : Els nous descobriments sobre el mecanisme d’acció de l’àcid jasmònic suggereixen que, en plantes sanes, nivells baixos de el complex format per la unió de l’àcid jasmònic i la isoleucina permeten que s’acumuli un grup de proteïnes anomenades JAZ. Les proteïnes JAZ reprimeixen la transcripció de l’ARN missatger, responsable de la síntesi de compostos de defensa o bé de proteïnes involucrades en la síntesi d’aquests compostos. No obstant això, la disrupció dels teixits vegetals per l’atac d’insectes augmenta la producció de l’complex àcid jasmònic-isoleucina que, al seu torn, activa el sistema de degradació de proteïnes, que s’ocupa de destruir les proteïnes que ja van perdre la seva funció ( per exemple, les JAZ). A causa de que la proteïna JAZ és enviada a un proteosoma per ser destruïda, el factor de transcripció és alliberat i es desreprime l’expressió dels gens de defensa.
És important destacar que el dany cel·lular també indueix la transcripció dels gens JAZ, amb la conseqüent acumulació de la proteïna JAZ i el bloqueig de l’expressió dels gens relacionats amb la defensa. D’aquesta manera, un cop que l’atac ha cessat, la ràpida resíntesi dels repressors JAZ assegura un control de la producció de compostos de defensa, que són costosos per a la planta.
Les respostes a malalties estan majorment regulades per l’hormona àcid salicílic i, en general, l’hi considera antagònic a l’àcid jasmònic. El cas més extrem és l’atac de la mosca blanca (Bemisia tabaci), que pràcticament no danya el teixit de les plantes, i produeix respostes similars a les malalties; en alguns casos, fins inhibeix la producció d’àcid jasmònic.
Ús en el cultiu de teixits
L’àcid jasmònic ha estat utilitzat per una sèrie de treballs per modular la producció de diversos metabòlits secundaris en el cultiu de teixits. El seu ús va mostrar que va augmentar el paclitaxel i la producció de taxans relacionada en cultius cel·lulars de ” Taxus ” spp. Els informes dels efectes de el desenvolupament en el cultiu de teixits són escassos, es a demostrat que l’àcid jasmònic estimula el desenvolupament de rizoides i brots en cultius foliars de ” Platycerium bifurcatum ” i pot promoure la divisió de protoplasts de falgueres. També s’ha demostrat que el jasmonat pot congelar cèl·lules sincronitzades de tabac ( ” Nicotiana tabacum ”) BY-2 en les etapes G1 i G2 de el cicle cel·lular.
a
Fonts
- Andrussow, L. (1935). “The catalytic oxydation of Ammonia-methane-mixtures to hydrogen cyanide”. Angewandte Chemie 48: pàg. 593-595. * Morales, A. 2014. Plegable: Àcid jasmònic. Relació planta-insecte Espècies de Coccinelidae. Biblioteca INIVIT.
- Brian T Newbold (1999.11.01). * Claude Louis Berthollet: A Great Chemist in The french Tradition. Canadian Chemical News. Consultat el 31-03-2010.
- DUCHEFA Biochemie B.V. Catalogue 2010-2012. Plant Cell and Tissue Culture Phytopathology Biochemicals. pp. 133.
- Endter, F. (1958). “Die Technische Synthese von Cyanwasserstoff aus Methan und Ammoniak ohne Zusatz von Sauerstoff”. Chemie Ingenieur Technik 30 (5): pàg. 281-376.
- Moshkov, I.E. Novikova, G.V. Hall M.A. and E.F. George (2008) Plant Growth Regulators III: Gibberellins, Ethylene, Abscisic Acid, their Analogues and inhibitors; Miscellaneous Compounds. En: George I. F, Hall M.A i de Klerk G.J (ED) Propagació de la planta per cultura de teixits, 3a edició, pàg. 227-282. ISBN 978-1-4020-5005-3 ||